Science | “绿色革命”基因SD1调控深水稻适应深水环境的分子机制

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周期性或是长期水淹是植物遭受的常见的环境胁迫因子。水淹胁迫使植物处于缺氧状态，限制有氧呼吸作用，对植物的生长发育甚至生存造成严重威胁。为适应水淹胁迫环境，一些植物进化形成了一系列形态、生理、分子适应策略。例如，茎的伸长生长、不定根的形成等形态学方面的适应以及通过调节乙烯、赤霉素和脱落酸等激素含量从而改变生理活动以适应水淹环境。

深水稻（图片来源于网络）

种植在亚洲低地地区的深水稻品种可以应对长达数月的水淹，主要应对策略是通过增加植株高度，使叶片保持在水面之上，保障正常气体交换和光合作用的顺利进行。植株高度的增加是通过节间的快速伸长来实现的，而节间伸长通过细胞增殖和伸长来实现。研究表明，乙烯和赤霉素在这个过程中起到至关重要的作用，然而，两种激素是如何交互作用并影响节间伸长的分子机制依然未知。

2018年7月13日，日本名古屋大学 Motoyuki Ashikari 教授研究团队在 Science 发表了题为“Ethylene-gibberellin signaling underlies adaptation of rice to periodic flooding”的研究论文。该研究克隆到了调控深水稻深水水淹反应的关键调控基因SD1 (“绿色革命”基因，即赤霉素合成酶基因，SEMIDWARF1)，解析了淹水反应中赤霉素信号和乙烯信号的交互作用，揭示了深水稻适应深水环境的分子机制。

自20世纪60年代以来，以作物矮化育种为标志的“绿色革命”主要是利用赤霉素合成基因SD1的突变体，培育半矮秆性状，提高水稻的抗倒伏能力，使水稻产量得到了大面积的显著增加。在Motoyuki Ashikari教授领衔的这项最新研究中，研究人员以10叶期的水稻深水处理7天之后的节间长度作为指标，对收集的亚洲水稻品种和深水稻品种进行了全基因组关联分析（Genome-Wide Association Study，GWAS），定位到深水稻耐淹QTL位点-qTIL1C9285；在此基础上，利用T65（不耐深水品种）背景下C9285（深水品种）的近等基因系的图位克隆群体进行高密度连锁图谱分析，最终定位到1号染色体的OsGA20ox2基因，即“绿色革命”基因SD1。对GWAS分析样本的多态性分析发现SD1基因具有6种单倍型（haplotype），来自深水稻的C9285的位点SD1C9285的单倍型在启动子和第二个内含子区含有17个特异的多态性位点，将其称为深水稻特异的单倍型（deepwater rice–specific haplotype, DWH）。

Gain-of-function analysis for the SD1 gene

本研究还发现，乙烯和深水处理均能诱导SD1的表达。在拟南芥中，乙烯处理会增强转录因子EIN3(ETHYLENE INSENSITIVE 3)的稳定性，进而激活下游乙烯响应基因的表达。OsEIL1a，是EIN3在水稻中的同源蛋白。在本研究中，体内和体外的实验均表明OsEIL1a直接结合SD1的启动子并激活其转录。SD1编码赤霉素合成的GA20氧化酶。在水淹条件下，SD1的主要活性在于促进GA12转化为GA9，进而增加GA4的水平进而促使节间快速伸长。

Contribution of SD1 to internode elongation in response to submergence via ethylene signaling.

SD1在绿色革命中通过降低酶活减少赤霉素的合成来发挥作用，而在深水稻中则是通过增强转录而被选择。同一个基因在不同的栽培稻中发挥截然不同的功能，说明了植物适应性的内在复杂性和分子可塑性，为进一步利用SD1基因开展水稻的分子设计育种提供理论依据。

注：该文“研究内容部分”主要转载于中科院青促会、中科院植物研究所张媛媛博士发表在ScienceAAAS 上题为《“绿色革命”基因的深水救赎：水稻适应洪涝的分子选择》评述文章。我们在此在此表示感谢！

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