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作物驯化是现代农业的起源，对于农业的发展具有重要意义。不同作物在从野生种到栽培种的驯化过程中，一些农艺性状表现出趋同驯化的现象，如落粒性消失、茎干直立变粗、顶端优势增强、种子休眠性减弱等【1】。控制这些性状的基因是否在不同物种驯化中受到平行选择一直是进化研究的重要科学命题。目前，基因平行选择现象仅在同一个科的作物研究中被发现，而不同科作物驯化中基因的平行选择仍未见报道【2-4】。种子休眠是重要的驯化性状，然而，作物驯化中受到选择的休眠基因报道极少，被称为“种子生物学研究中了解最少的现象之一”【5】，可见其复杂性和研究难度。
2018年9月24日，中国科学院遗传与发育生物学研究所田志喜课题组、储成才课题组联合美国乔治亚大学Scott A. Jackson教授等研究团队在Nature Genetics杂志在线发表了题目为“Parallel selection on a dormancy gene during domestication of crops from multiple families”的研究论文。该论文报道了一个种子休眠调控基因在不同科作物驯化中受到平行选择的现象。研究者们发现控制大豆种皮绿色的G基因还参与对大豆种子休眠的调控。进一步的研究显示，G及其同源基因在大豆、水稻和番茄的驯化过程中均受到选择，并且在大豆、水稻和拟南芥中都参与种子休眠的调控。
通过全基因组关联分析（GWAS）的方法，研究人员首次鉴定得到了特异控制大豆种皮绿色的G基因。有趣的是，随后的研究发现G基因在大豆的驯化过程中受到强烈的选择，并且野生大豆均为控制绿色种皮的G等位变异。由于野生大豆的绿色被黑色掩盖，人们无法根据种皮颜色对野生大豆进行选择，所以研究人员推测，G还可能参与调控其他重要驯化性状。进一步的研究发现，转化G等位变异的转基因大豆种子休眠比对照DN50强，说明G参与调控种子休眠这一重要的驯化性状。研究者还发现，G在水稻和番茄中的同源基因在驯化过程中也受到选择。水稻互补实验证明，G在水稻的驯化同样与种子休眠减弱相关（图1）。此外，拟南芥中该基因的同源基因也参与种子休眠调控，且野生群体中不同单倍型在休眠特性上也存在一定差异。
图1 种子休眠调控基因G在大豆和水稻中受到平行选择
研究者们在拟南芥中的工作表明，G蛋白可以与ABA合成通路上的几个关键酶NCED3、PSY相互作用，且突变体atg中ABA及其合成通路上的代谢物含量降低。表明G可能通过与NCED3、PSY互作调节ABA在种子中的合成和积累，从而影响种子休眠（图2）。
图2 G蛋白可能的工作模型
综上所述，该研究首次报道了调控种子休眠的G基因在不同科作物驯化中受到平行选择，这是首个被报道的在多个科作物驯化中受到平行选择的基因。该研究不仅增加了人们对植物驯化过程的理解，还具有重要的应用价值。当人们在驯化一个新物种时，可以首先考虑改变这些受到平行选择的基因，优化其调控的农艺性状，进而达到加速驯化的目的。
中国科学院遗传与发育生物学研究所田志喜研究组王敏同学、房超博士、刘羽诚同学与储成才研究组李文振同学、徐凡博士为该论文共同第一作者。遗传所田志喜研究员、储成才研究员与美国乔治亚大学的Scott A. Jackson教授为共同通讯作者。该工作得到了中科院战略先导研究计划、国家自然科学基金委的资助。
参考文献：
1. Hammer, K. Das domestikations syndrom. Kulturpflanze 32, 11–34 (1984).
2. Lin, Z. et al. Parallel domestication of the Shattering 1 genes in cereals. Nat. Genet. 44, 720–724 (2012).
3. Liu, H. et al. Parallel domestication of the Heading Date 1 gene in cereals. Mol. Biol. Evol. 32, 2726–2737 (2015).
4. Zhou, Y. et al. Convergence and divergence of bitterness biosynthesis and regulation in Cucurbitaceae. Nat. Plants 2, 16183 (2016).
5. Finch-Savage W.E. & Leubner-Metzger G. Seed dormancy and the control of germination. New Phytol. 171, 501–23 (2006).
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