多亏了古丝绸之路，我们才能吃上美味的苹果

来源：科研圈（ID: keyanquan）

来源 德国马克思·普朗克人类历史科学研究所

翻译 刘悦晨

审校/编辑 魏潇

在成为美味可口的食物之前，苹果早就在野外开启了它的演化之旅。在演化早期，苹果通过吸引古代大型动物取食它的果实来传播种子。后来，随着现代人类社会和农耕文明的发展，人们开始沿着丝绸之路种植庄稼和果树，苹果借由人们的传播开始了它近期的驯化历程。

在 5 月 27 日发表的一项研究中，研究者们对于在欧洲和西亚地区发现的古代苹果树种进行了深入分析，并结合先前或新近发表的历史学、古生物学、和遗传学数据，描绘出了迄今为止最为全面的苹果驯化历史。在这项研究中，德国马克斯·普朗克人类历史科学研究所（Max Planck Institute for the Science of Human History）的罗伯特·斯宾格勒（Robert Spengler）博士追溯了苹果的野生起源及其演化历程。研究指出，苹果树种子的传播最初由古代的大型动物充当媒介，后来经由古丝绸之路上人类频繁的贸易活动进行传播，并在此过程中逐步驯化，最终演化成为如今拥有多个品种的常见水果。

苹果的起源

苹果是世界范围内人们最为熟悉的水果之一，它生长在温带环境中，其演化历史与人类的文明发展及社会活动息息相关。在一些古典艺术作品中，常能看到对于大型红色水果的描绘，这表明至少在距今两千多年前，欧洲南部地区就已经出现了驯化的苹果，而在欧洲和西亚地区考古遗址中发现的古代苹果树种子更是证明了，在距今约一万年前，人们就已经有了采集野生苹果的习惯。虽然很明显地，人们与野生苹果种群间的密切关系已经有了数千年的历史。但是，至今为止，研究者们对于苹果的驯化历史、或者说对种植苹果的历史，还不清楚。

近期的遗传学研究表明，现代苹果是由至少四个野生种杂交而成的，研究者们认为古丝绸之路上频繁的贸易活动为这几种不同的野生苹果种群相遇并发生杂交提供了可能。考古学研究在欧亚大陆的多个地区均发现了保留完好的古代苹果种子，这些发现也进一步证明了“水果和坚果树曾是这些贸易路线上的重要商品”这一观点。斯宾格勒博士在近期美国加州大学出版社出版的《来自土壤中的水果》（Fruit from the Sands）一书中曾详细总结了古丝绸之路上人类种植作物的考古学和历史学证据。苹果与古丝绸之路有着深刻的联系——现代苹果的大部分遗传背景均可追溯至古代贸易路线的中心地带——哈萨克斯坦的天山山脉。此外，贸易过程中的交换活动导致了杂交事件，进而促成其演化成为我们现在农贸市场中常见的更大的红色甜果。

位于哈萨克斯坦的天山山脉西麓 | 图：Robert Spengler

了解苹果树在何时、何地、以及怎样演化出更大的果实，一直以来都是研究者们关心的重要问题。因为它似乎没有像其他的作物（如谷物或豆类）那样沿着同样的方式进行驯化。许多不同的自然和人为力量对我们田间的作物施加选择压，通过重建弄清楚哪些压力导致了作物的演化并不总是容易的。因此，观察现代和化石植物的演化过程可以帮助学者解释其驯化历程。比如演化出肉质的甜果是为了吸引动物进食，进而帮助它们传播种子；特别是更大的果实可以吸引大型动物来帮助它们传播。

为什么苹果这么大

虽然大多数研究植物驯化的学者都关注人类首次开始种植该植物的时期，但在这项研究中，斯宾格勒博士探索了苹果在野生状态下的演化过程，这为后来的驯化奠定了基础。他认为，了解野生种群中大型果实的演化将有助于我们了解其驯化历史。“果实发生改变是植物为了种子传播而发生的演化适应，理解果实演化的关键在于去了解过去的动物们喜欢吃什么样的果实，”他解释说。

苹果家族（蔷薇科）中的多种植物果实都很小，例如樱桃、覆盆子和玫瑰。这些小果实很容易被鸟类吞食，然后传播它们的种子。然而，我们在家中常见的一些种类，如苹果、梨、木瓜和桃子等，在野外演化过程中，因果实太大而不能借由鸟类进行种子的传播。化石和遗传证据表明，这些大型的果实在人类开始种植之前就已经经历了数百万年的演化历史。那么，演化出这些大型的果实是为了吸引谁的注意呢？

研究证据认为，这是为了吸引那些能进食它们并为其传播种子的动物。在上一个冰河时代结束之前，欧洲一些栖息地中还有更多的大型哺乳动物，如野马和大型鹿类。有证据表明，在过去的一万年中，苹果的那些具有大型果实的野生近缘种，其种子的传播力度一直很弱，这主要是因为上述这些大型动物中，有许多已经灭绝。野生苹果种群的分布似乎与冰河时代的避难所地域分布相吻合，进而表明这些植物在没有合适的动物为其传播种子时，不会发生长距离的移动，也不太可能在新的栖息地开始生存。

野生苹果一直是活跃在天山的马的食物之一 | 图片来源：Artur Stroscherer

丝绸之路的功劳

在最后一个冰河时代结束后，野生的苹果种群进入了隔离。直到人类开始带着水果在欧亚大陆，特别是丝绸之路上活动，它们才又一次开始“交流”。在贸易过程中，人类再次将这些不同的野生品系带到一起相互接触，最终导致了不同品系间的杂交。由此产生的杂交后代具有较大的果实，这是杂交的常见结果之一。人类也自此开始注意到果实较大的果树，并通过嫁接和扦插等种植方式将这种性状固定下来。因此，我们今天熟悉的苹果并不是通过长期的人工选择和繁育形成的，而是主要通过杂交和嫁接完成培育的。这个过程相对较快，当然这个培育过程存在着一部分偶然因素。苹果树是杂交形成并且没有得到“适当”驯化的事实，就是为什么我们在种植苹果种子时有时会得到一棵海棠树的主要原因。

乌兹别克斯坦市场上的小个黄色苹果 | 图片来源：Robert Spengler

该研究对于传统的“驯化”概念提出了挑战——在人类的培育下并没有一种普适的模型来解释植物的演化。对于一些植物，驯化可能需要数千年的培养和人工诱导的选择压。而对于其他植物，杂交则则可能导致快速的形态变化。“植物的驯化过程不尽相同，我们对世代周期较长的树木的演化过程仍然知之甚少，”斯宾格勒指出，“当我们研究植物驯化时，理解和观察一年生植物十分重要，例如小麦和水稻。地球上还有数百种的驯化植物，其中多数植物均通过不同的途径进行驯化。”

总的来说，你现在能吃到的美味苹果，还是应该归功于那些已经灭绝的巨型动物和曾经活跃在古丝绸之路上的商人。