Nature Commun. | BR信号与环境氮素信号互作调控主根伸长

动物通常可以通过移动来“趋利辟害”，而高等植物不能像动物一样自由移动整体的位置。为了适应环境的变化，植物的组织器官在一定的范围可以发生结构改变或移动，称为植物的运动。植物的运动主要有两种类型包括向性运动和感性运动。植物向性运动是指在外界因素刺激与诱导所产生植物组织器官发生定向改变或移动的现象。根据外界环境因素的不同，向性运动主要包括向光性、向重力性、向触性、向水性以及向化性等。植物向性运动大多是生长发育性运动，是不可逆的过程。植物向性运动一直是研究的热点也是难点，但是它的作用机理仍然是不清楚的。

植物向化性主要为了捕获更多营养元素。氮素（Nitrogen）是植物所需大量元素之一，在植物生长发育及形态构成中起着关键作用。植物中氮素主要来源于土壤中的无机氮包括硝态氮（NO3-）和铵态氮（NH4+）。土壤中的氮素分布往往是不均的，植物感知氮信号所引起的根向化性运动也是波动性的。已有研究表明，氮素缺乏时，植物根系会通过增加侧根长度和分支来捕获更多的氮素【1】。硝态氮一般引起侧根伸长而铵态氮往往会刺激侧根分支的增多【2-3】，由于土壤环境的复杂性植物根系形态结构也呈现多样性包括主根及侧根形态结构变化。

向光性与生长素的分布紧密相关，植物根系对氮素的响应所产生的适应性形态结构变化是否也与植物激素相关特别是生长素相关呢？已有研究表明生长素合成基因TAR2受到低氮（LN）诱导，而且在低氮条件下TAR2缺失突变体表现出抑制侧根发生的表型【4】；但是，TAR2缺失突变体的主根及侧根长度并没有发生变化，说明TAR2所参与的生长素合成途径并不能够解释低氮引起主根伸长以及侧根伸长和分支增多等根系形态结构发生改变的现象。

近期，来自德国莱布尼茨植物遗传与作物研究所的Nicolaus von Wirén团队在Nature Communications发表了题为Natural variation of BSK3 tunes brassinosteroid signaling to regulate root foraging under low nitrogen 的研究论文。该研究通过遗传学方法、激素处理以及根长的测量统计验证了依赖于BSK3的BR信号参与环境中低氮引起主根伸长过程的调节，揭示了植物激素BR与环境氮素信号互作机制。

在该研究中，为了探究在适度缺氮条件下影响植物根生长的分子机制，研究人员通过全基因组关联（GWAS）分析拟南芥中200个生态型在低氮（LN）和高氮(HN)条件的根长，初步定位了主根长度变化相关的基因位置。结合粗定位以及在低氮条件下突变体表型的验证，最终确定BSK3是适度低氮条件下影响主根长的主效基因。其中，测序发现BSK3一个错义突变位点(C956T)，导致BSK3激酶区的亮氨酸（L）变为脯氨酸（P）。蛋白质单倍型分析在高低氮条件下，含有两个不同位点的生态型拟南芥的根长差异较大，即BSK3-L的根长明显长于BSK3-P的根长。

为了进一步研究BSK3参与低氮条件下根长的调节机理，研究人员通过对低氮条件下生长的拟南芥进行BR处理发现主根及侧根对BR更加敏感，而施加BR的合成抑制剂BRZ后能够限制低氮所引起的长根表型，暗示BR在低氮影响根形态结构发生变化中起到重要作用。BSK3及同源基因（BSK4/7/8）是BR信号传导途径中关键基因，在受体到下游基因的级联信号转递中起到桥梁作用【5】。在该研究中，研究人员构建了BSK3与同源基因的多重突变体，发现不论是BSK3单突还是多突的主根长或总根长在低氮条件下相对于高氮均未发生明显改变，表明BSK3突变对低氮信号不敏感。通过显微观察发现，BSK3及同源基因参与低氮条件下根长发生变化的主要原因是皮层细胞的长度变化而与分生组织大小无关。

此外，研究人员还分析了生态型BSK3-L与BSK3-P对BR的反应。通过构建proBSK3Col-0::BSK3-P/bsk3,4,7,8与proBSK3Col-0::BSK3-L/bsk3,4,7,8恢复系，发现BSK3-L型对BR更加敏感。同时，研究人员还发现在低氮条件下proBSK3Col-0::BSK3-L/bsk3,4,7,8相对于proBSK3Col-0::BSK3-P/bsk3,4,7,8能够完全恢根长对低氮的响应。说明BSK3-L自然变异对低氮响应更敏感，与BR反应一致。

综上，这些数据显示不同自然变异类型的BSK3参与BR信号以及低氮响应紧密相关系。除了BSK3，研究人员还发现BSK3的上游基因BAK1的表达受到低氮诱导，而且BAK1突变体的根长对低氮不敏感。这些遗传以及生理数据表明了依赖于BSK3的BR信号途径参与调节低氮影响根长的响应。解析低氮信号分子机制为植物适应环境生长以及植物向化性研究提供更多分子基础和理论依据。同时，该研究结果为作物高效氮利用率育种提供了参考。

参考文献

【1】Zhang, H., and Forde, B.G. (1998). An Arabidopsis MADS box gene that controls nutrient-induced changes in root architecture. Science 279, 407-409.

【2】Drew, M. C. (1975). Comparison of effects of a localized supply of phosphate, nitrate,ammonium and potassium on growth of seminal root system, and shoot, in barley. New Phytol. 75, 479–490.

【3】Lima, J.E., Kojima, S., Takahashi, H., and von Wiren, N. (2010). Ammonium triggers lateral root branching in Arabidopsis in an AMMONIUM TRANSPORTER1;3-dependent manner. Plant Cell 22, 3621-3633.

【4】Ma, W., Li, J., Qu, B., He, X., Zhao, X., Li, B., Fu, X., and Tong, Y. (2014). Auxin biosynthetic gene TAR2 is involved in low nitrogen-mediated reprogramming of root architecture in Arabidopsis. Plant J 78, 70-79.

【5】Tang, W., Kim, T.W., Oses-Prieto, J.A., Sun, Y., Deng, Z., Zhu, S., Wang, R., Burlingame, A.L., and Wang, Z.Y. (2008). BSKs mediate signal transduction from the receptor kinase BRI1 in Arabidopsis. Science 321, 557-560.

https://www.nature.com/articles/s41467-019-10331-9