带你深入了解：鳄鱼的起源与演化

一提到鳄鱼，人们立刻会想到血盆大口，尖牙密布，身披韧甲，呆在江河湖海里面时刻准备进攻猎物的场景。事实上的确如此，鳄鱼是一种视觉、听觉都很敏锐，外貌笨拙其实动作十分灵活的成功掠食者，天生就长了一副吃肉的模样，所有的动物包括人都已经被它们列入了菜单。如今在人类占据地球的今天，鳄鱼生活在一些大江大河和湖泊以及浅海中，空间似乎是小了点，但它们绝不允许任何动物染指它们的地盘，即便是人类进入了也照样被当点心，所以再凶猛的动物见了鳄鱼恐怕也得避让三分。有人会问鳄鱼凭什么如此的霸道？这说起来有一段时间超过恐龙的漫长历史。鳄鱼起源于2.2亿年前一个庞大的鳄形类的支系，最早的代表是小型的两足食虫类，远古时期的鳄鱼还曾经辉煌过，而现代鳄鱼有限的多样性遮掩了鳄鱼以前的辐射和广泛的适应性，可以说鳄鱼目前的状况仅仅是它们前辈光荣历史的缩影。

天下第一鳄

在寻找地球上的第一只鳄鱼之前，我们先谈一下什么是鳄鱼，鳄鱼一词的含义可以分成广义和狭义两种，广义的鳄鱼指的是鳄形类这一大类动物，而狭义的鳄鱼指的则是我们通常所说的真正鳄鱼。值得一提的是，很多名字带鳄，外形类似鳄鱼，而且同样是大型凶猛的动物却不是鳄鱼。例如有名的狂齿鳄（Rutiodon），还有引鳄（Erythrorsuchus）、鸟鳄（Ornithosuchus）、劳氏鳄（Rauisuchus）、波斯特鳄（Postosuchus）、蜥鳄（Saurosuchus）、武氏鳄（Vjushkovia）等，它们其实跟恐龙一样都是初龙类动物（Arochosauria）。而这里我们不管是哪种意义上的都要寻找第一只鳄鱼，但说起天下第一鳄，则指的是广义上的最早的鳄形类动物（Crocodylomorpha）。

鳄鱼的起源可以追索到三叠纪晚期一种叫鳄形类动物的动物身上，这种动物可以说是最早的鳄鱼，也是今天鳄鱼的远古祖先。这一类动物中的一个典型代表是来自英国南威尔士的跳鳄（Saltoposuchus），当时这个鳄鱼的祖先可不像今天的鳄鱼那样长而厚重，而是身体轻盈而小巧，身体长度只有0.5米，头颅跟今天的鳄鱼一样很长，上面有细而突出的牙齿，它的后肢非常长，暗示出这些动物可能是两足动物，而不是四足动物。根据这些古生物学家推断它们很有可能以小型爬行类，昆虫和其它无脊椎动物为食。

上面鳄鱼祖先可能是两足动物，这很容易让人提出一个问题那就是这种完全的陆生动物，还以昆虫为食，怎么能把它们和鳄鱼联系起来呢？这要从它们的身体结构说起，跳鳄有很多特征和鳄鱼类非常的相似。例如桡腕骨和尺腕骨拉长成棒状而不是按钮状，鸟喙骨具有一长向后突出的脊，骨盆含有一开放的髋臼。此外头颅上也具有很多类似鳄鱼的特征：方骨和方轭骨内置朝向脑基，鳞状骨悬于面颊区之上。这些表明鳄鱼祖先在很早的时候就具备了鳄鱼家族很多身体基本特征。

鳄形类中还有一类代表叫做楔形鳄科（Sphenosuchidae）的类群。从三叠纪晚期到侏罗纪早期的楔形鳄科在外形上和鳄鱼类非常的相像。来自南非侏罗纪早期的楔形鳄（Sphenosuchus）为我们提供了这一类群的特征线索，体长1.4米，能奔跑快速，很有可能是四足行走。头颅在很多方面是鳄鱼型的：桡腕骨和尺腕骨向前倾斜，这一点跟跳鳄一样，方形头颅板位于后部，由鳞状骨和眶后骨，悬于颞孔区之上。方骨上部末端的位置是典型的鳄形类特征：在楔形鳄中，方形头颅和耳前骨与鳞状骨接触，而在后来的鳄鱼类中则向前移动，同时和侧蝶骨接近，后者为中线结构，为典型的初龙特征，位于基翼骨和耳前骨之前。

二叠纪末期发生了地球生命史上的第四次大绝灭事件，这次灭绝不仅使恐龙开始登上演化舞台并成为世界的主人，也使鳄鱼获得了发展的良机。当时间进入侏罗纪后，鳄鱼也开始了多途径进化，并很快适应了新的生态圈，向大海、陆栖和水陆两栖三个方向开始演化。

恐龙时代的鳄鱼--侏罗纪到白垩纪的鳄类

侏罗纪和白垩纪是恐龙繁荣的时代，但同样也是鳄鱼家族的鼎盛时期。根据研究，鳄鱼在那段时期有大约150个属，而今天只有8个属。大多数侏罗纪和白垩纪的鳄鱼按照经典分类都属于成为一个叫中鳄（Mesosuchia）的类群，大多数都是生活在水中。身体上基本没有今天鳄鱼的特征。如果说今天的鳄鱼身上为了适应环境和人类时代有自身的特性，那么恐龙时代的鳄鱼则有着那个时代的印迹特征。

你可能知道今天最凶猛的鳄鱼是湾鳄，这种鳄鱼生活在海洋中。其实早在侏罗纪就有了生活在海洋中的鳄鱼。侏罗纪原始mesoeucrocodylians（中真鳄类）的海鳄类（Thalattosuchia），就是一类完全为适应海洋生活的鳄类。欧洲侏罗纪的早期和中期的时候，在环欧洲的浅海和入海口已经生存过一类鳄鱼称为steneosaurids，它们具有长而窄的嘴部，以捕食鱼类为生。到了侏罗纪的晚期，欧洲大陆出现了Metriorhynchids类的鳄鱼，代表有地龙（Geosaurus），这个时候鳄鱼的身体变得更加结实了，完全适应了水生生活，它们可以通过身体强有力的波动来游泳。尾椎向下弯曲以支撑尾鳍，翼肢为桨状，身体盔甲消失提高了身体流体力学的效率。古生物学家推断Metriorhynchids在陆地上可能行走很困难。在水中是通过突然加速来捕食水中的头足类和鱼类。Bernissartia和Hylaeochampsa是来自欧洲的白垩纪早期，在很多方面类似后来的真正的鳄鱼（Eusuchia），它们的共同特征是插入和后眶板，为一双凸第一尾椎骨，也就是说两个关节面都是像球形，骨质鳞甲（osteoderms）沿着身体以多列而不是两个纵列分布。

在南美洲侏罗纪的时候出现了诸如Metasuchia类的鳄鱼，这些鳄鱼在上颚、脑基部和头颅顶都发生了变化。Metasuchians包含了很多陆地上生活的鳄鱼，在习性上几乎跟哺乳动物差不多，例如Argentinosuchus体长不到1米，具有分化的牙齿。前部突出的牙齿可能是用来抓住猎物的，更扁的‘面颊齿’用来切割肉体的。不过这类鳄鱼的很多家族谱系随着时间推移逐渐萎缩。当时的布氏鳄（Bretesuchus）可算是‘老大哥’了，体长超过4米，拥有强有力的牙齿和下颌骨，四肢较长而健壮。到了白垩纪晚期又出现了陆栖鳄类,例如诺托鳄（Notosuchus）和科玛绘鳄（Comahuesuchus），然而它们的习性还没有了解清楚。

非洲大陆在侏罗纪的时候出现了又大又凶的大头鳄类（Pholidosaurus），它们不光捕食鱼类，也觊觎着到岸边饮水的动物的凶猛动物。事实上当时的环境让它们有着极强的适应性，在欧洲和非洲的不少地方都发现了它们的化石。尤其是后期这类鳄鱼的体形可达8到9米。到了白垩纪，在非洲西南部出现了利比哥鳄（Libycosuchus），这种鳄鱼相比大头鳄就小很多，体长一般不超过2.5米，是一种中小型食肉动物，它们有着类似鲨鱼的利齿和铠甲，其最明显的特征是长着一个像猪嘴一样前突的吻部。其一生的大部分光阴都是在高高的草丛和灌木中度过，幼年时主要靠捕食昆虫、蜥蜴或小型哺乳类为生，成年后，它们据说会结伙袭击中小型恐龙。最值得说的是非洲在白垩纪早期的时候产生了所有鳄鱼中的巨无霸—‘帝王鳄’（Sarcosuchus）。科学家是在撒哈拉大沙漠中发现的这种史前巨鳄的化石，它的头骨长度达到了大约2米！通过测算它身体的长度足有13米，体重约为10吨！咬合力为一万八千磅，也就是说帝王鳄可以毫不费力地咬死在河边饮水的恐龙。所以当时恐龙虽然称霸，但也不敢到帝王鳄的地盘惹事。

四川盆地是在侏罗纪时期是名副其实的侏罗纪公园，而当时的盆地形成了一个大湖，也成为了鳄鱼的天堂，出现了西蜀鳄这样的动物，骨骼表明它们都是生活在水中肉食类动物。你可能想象不到鳄鱼并非都是吃肉的，在白垩纪早期中国有一类脊质鳄（notosuchid），其中的喀迈拉鳄（Chimaerasuchus）很有可能就是吃植物的。

在白垩纪末期霸王龙出现在北美大陆的时候，同时也出现了一种叫做恐鳄（Deinosuchus）的巨型鳄鱼，体长可能达到了8米到10米以上，科学家推断这些

恐鳄主要生活在美国和墨西哥的一些地区，它们喜欢在三角洲浅滩之类的地方出没，很有可能和霸王龙冲突过，甚至把后者也被列入了它们的菜单，但它们的命运和霸王龙一样，在白垩纪末期因为环境的变化都从地球上消失了。

除了上面的这些外，更多的鳄鱼化石在侏罗纪中期到白垩纪末期在淡水和海相沉积物中都很丰富，像neosuchians类中的goniopholidids，它们都是一些长嘴的水生分子。还有一些鳄鱼dyrosaurids在白垩纪早期出现，一直存活到了始新世的晚期，即使恐龙从地球上消失了，它们还顽强的生存着。此外值得一提的是，在白垩纪的晚期出现了真正的鳄鱼（Eusuchia），也就是我们今天所说的鳄鱼。

真正的鳄鱼

我们所说的鳄鱼在科学研究上术语称为Eusuchia类，翻译过来就是‘真正的鳄类’，也就是我们所知道的鳄鱼，出现在白垩纪晚期，大多数最初的成员就非常像现代的鳄鱼。它们和原始的鳄鱼有着显著的区别：从上颌骨、上颚和翼骨中形成了一个完整的次级上颚，此外还有一些其它的头颅特征。不过鳄鱼家族大大萎缩了，因为地球历史进入新生代中新世后，气候逐步开始变的干燥，往日遍布世界的热带雨林逐步变成了草原。这一切对陆地动物的影响非常大，许多新的适应干燥气候的哺乳动物例如猫科、熊科等新食肉类却迅速崛起，占据了食物链的上端。而这一切对于大型陆地鳄鱼来说，却是个坏消息。对气候变化的不适应和竞争对手的强大导致了到中新世末期，全球几乎所有大型陆栖鳄鱼和相当多的两栖生活的鳄鱼都已难觅踪迹。

最新的研究发现，目前我们今天鳄鱼的祖先是一种已灭绝的盾甲鳄鱼（Shieldcroc），因其头部长有厚厚的像盾甲一样的皮肤而得名，是现代鳄鱼的远古祖先。化石是发现非洲的摩洛哥，时代可追溯到距今约9500万年前的白垩纪晚期。通过对血管在骨骼化石中所遗留下来的痕迹研究表明，盾甲鳄鱼在头顶部长有一个特殊的硬皮组织，有点类似盾牌。这些特征都是过去在鳄鱼身上从未有报道过的，科学家推测盾甲的用途可能是吸引异性、恐吓敌人，也可能是起到调节鳄鱼头部体温的作用。而通过与其它鳄鱼颅骨化石的对比，科学家们发现这种“盾甲鳄鱼”的颅骨比其它鳄鱼都要平坦。它们看起来不大可能会与陆地上的恐龙博斗，长扁的脸型更利于进行埋伏，利用其扁平的双颌捕食鱼类。此外，根据颅骨化石的分析研究，科学家推断盾甲鳄鱼头部长度可达1.5米，而身体总长可达9米，这比现代及绝大多数鳄鱼化石的体型都要大的多。

在第三纪时期，很多鳄鱼类群完全生活在陆地上，在南美洲它们甚至和鸟类与食肉的哺乳动物生活在一起。始新世中晚期的南美大陆出现了一类西贝鳄（Sebecosuchids）。其实最早的西贝鳄类成员早在白垩纪晚期就出现了，但真正是在始新世它们才在南美大陆崛起并扩展，甚至在我国也发现了西贝鳄的化石。

鳄鱼家族到了今天算是经历了一段不平凡的历史，

家族的历史大体可以用一个图来简明的标识出来。今天变成了一个23种的小型类群，生活在热带的淡水和咸水中，可以分成三科，真鳄类，短吻鳄类，长吻鳄类。前面的两个科是来自于白垩纪晚期，全部存活过了第三纪，分布范围要比现在广泛的多，从欧洲和北美，北至瑞典和加拿大，以及所有的热带区域和南方大陆都有几十种化石的报道。长吻鳄是更为完全的水生分子，发育有长而窄用来吃鱼的嘴部，时代可以追索到始新世。其它几个类群仅仅发现了它们的化石，一些具有厚重而宽阔鸭子扁嘴状的头颅，其它一些锯齿状类似恐龙的牙齿。

鳄鱼之所以有这段漫长的历经磨难的进化历史都是源于它们身体结构很少变动的特点。现代鳄鱼之间的亲缘关系还没完全搞清楚，但我国科学家在这方面取得了重要进展，他们采用DNA复性动力学方法和DNA分子钟技术研究了扬子鳄起源和鳄类分子进化，证实扬子鳄（属于短吻鳄）与密西鳄（属于短吻鳄）之间曾经有亲缘关系。他们比较了这两类鳄鱼的基因组结构,发现两者虽然在DNA序列种类上有较大差异,但总复杂性还是相似的。他们采用自己建立的DNA分子钟技术，证明扬子鳄在3500万年前与泰国鳄（属于真鳄类）有一个共同的祖先,在4500万年前与湾鳄（属于真鳄类）有一个共同的祖先,而在6500万年前与密西鳄有一个共同祖先。密西鳄与扬子鳄间的遗传距离最远,说明在白垩纪末期欧亚大陆与北美洲分开导致它们一直处于遗传隔离状态。证明扬子鳄是起源源于亚洲。他们首先从DNA分子水平上发现鳄类的进化速率比鸟类和哺乳类的进化速率慢，提出了解释爬行动物进化缓慢的理论。

今天鳄鱼的特征是具有长长的嘴部，鼻孔位于嘴尖，所以它们只需把鼻孔出气孔露在水面之上就可以呼吸。上颌，上颚和翼状突向内生长形成一次级上颚，可以把气流从口腔中分离，这使得鳄鱼可以在水下进食的时候把嘴张开呼吸。鳄鱼捕捉羚羊和其它哺乳动物的典型方式就是抓住一条腿拖到水下直至溺死，然后把锋利的牙齿插进侧面通过扭转身体来撕扯下大肉块。通过这种方式，它们可以在撕扯肉片的时候要比简单的向两侧扭转头部能获得更大的力量。

亿万年的演化让今天的鳄鱼在陆地上有四种运动方式：

1. 腹部爬行，只利用后肢把身体像雪橇一样向前推进，为了从河岸上爬上来。

2. 缓慢爬行，是一种慢速行动，膝盖和肘部向外侧伸出。

3. 高速行走，四肢弯曲到身体之下以便快速移动。

4. 飞奔，最不希望的方式，前肢和后肢同时移动。

最后一种飞奔的方式似乎对于鳄鱼来说有些不可思议。但鳄鱼的脊椎是类似于箱体横梁那样固定的。皮肤中有两列鳞甲紧紧附着在脊椎上，脊椎柱被纵向肌肉系统固定，后者附着于背部和尾部之上的背甲。这样一来鳄鱼是有可能做到飞奔行进的。