高等植物线粒体电子传递链（ETC）具有不同的分支。经典的ETC由四个大的蛋白复合物组成，并且可以氧化粒体内的NADH和琥珀酸，终止于细胞色素氧化酶（COX）并与ATP合成相耦合。除了经典的ETC之外，线粒体内膜的两侧还分布有type II NAD(P)H 脱氢酶（ND，NDA和NDC位于内侧，NDB位于外侧）以及替代氧化酶（AOX），构成一种不需要与ATP合成偶联，因此也就不受细胞能量状态直接控制的替代途径（alternative pathway，AP）。AP存在与几乎所有的高等植物中并且参与某些植物的产热过程。之前的研究还表明，AP组成会被化学或环境胁迫强烈诱导，有利于防止胁迫条件下的细胞损伤【1,2】。
在拟南芥中的研究发现，AtNDB2，AtNDA2和AtAOX1a的表达会被各种处理上调，并有效诱导经典ETC的旁路，并且AOX可以通过将泛醌保持在氧化状态从而最小化线粒体中的ROS产生【3】。尽管之前已经通过反向遗传学的手段对AOX的作用进行了深入研究，但是关于ND功能的研究较少。在拟南芥中的研究发现NADs（AtNDA1和AtNDA2）的低水平表达导致生长延迟和向无氧呼吸的转变，但是对光合作用没有显著影响；AtNDB1的低水平表达导致生长较慢和NADPH/NADP比率改变；AtNDC1敲除植株则对高光很敏感【4,5】。但是目前尚未对线粒体特异性AtNDB2表达水平变化的影响进行研究。
近日，澳大利亚Flinders University of South Australia的David A. Day课题组在Plant Physiology在线发表了一篇题为AtNDB2 is the main external NADH dehydrogenase in mitochondria and is important for tolerance to environmental stress的研究论文，揭示了拟南芥AtNDB2在NADH氧化和环境胁迫抗性中的功能。
该研究发现，AtNDB2表达降低后，分离的线粒体的外部NADH的氧化减少了90％，表明AtNDB2在外部NADH氧化过程中发挥关键作用。而当AtNDB2过表达时，线粒体中AtNDB2蛋白丰度增加，但是外部NADH氧化的增加很少。而AtNDB2介导的外部NADH氧化的增加在AtAOX1a一起过表达时会显著增加，表明这种变化可能主要与AOX活性有关，AtNDB2与AtAOX1a之间存在紧密的功能联系。该研究还表明，AtAOX1A或AtNDB2的缺失导致植物对干旱和高光的组合胁迫更加敏感，而过表达这两个基因后，植物耐受能力和胁迫后恢复能力显著增强。
Effect of extended drought and moderate light treatment on plants overexpressing AtNDB2 and/or AtAOX1a
总的来讲，该研究表明AtNDB2是线粒体中主要的外部NADH脱氢酶，并且与AtAOX1A一起形成完整的、功能性的、非磷酸化的电子传递途径，从而增强植物对环境的耐受能力。
参考文献 【1】Millar AH, Whelan J, Soole KL, Day DA. 2011. Organization and Regulation of Mitochondrial Respiration in Plants. In: Merchant SS, Briggs WR, Ort D, eds. Annual Review of Plant Biology, Vol. 62. Palo Alto: Annual Reviews, 79-104. 【2】Vanlerberghe GC. 2013. Alternative oxidase: A mitochondrial respiratory pathway to maintain metabolic and signaling homeostasis during abiotic and biotic stress in plants. International Journal of Molecular Sciences 14, 6805-6847. 【3】Vijayraghavan V, Soole K. 2010. Effect of short- and long-term phosphate stress on the non-phosphorylating pathway of mitochondrial electron transport in Arabidopsis thaliana. Functional Plant Biology 37, 455-466. 【4】Wallstrom SV, Florez-Sarasa I, Araujo WL, et al. 2014. Suppression of NDA-type alternative mitochondrial NAD(P)H dehydrogenases in Arabidopsis thaliana modifies growth and metabolism, but not high light stimulation of mitochondrial electron transport. Plant and Cell Physiology 55, 881-896 【5】Smith C, Barthet M, Melino V, Smith P, Day D, Soole K. 2011. Alterations in the mitochondrial alternative NAD(P)H dehydrogenase NDB4 lead to changes in mitochondrial electron transport chain composition, plant growth and response to oxidative stress. Plant and Cell Physiology 52, 1222-1237
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