大坏蛋进入小卵鞘：蟑螂“成功”的秘密

相比起苍蝇，蟑螂更加被住户所厌恶。这些令人神经紧张、奔跑迅速、暗色的小动物，是许多城市居民的烦心事。它们唯一的罪恶是生活在离咖啡店、商店、仓库或者任何储藏或丢弃食物的地方100米之内，这可以是城市的任何一个角落。街区、厂房、学校、医院、办公室，没有一处可以幸免。我家附近的游泳池虽然被翻修过，但是有一段时间，我晨泳游完1000米之后，经常能从池子里捞出六脚朝天的死蟑螂。

被别人咒骂为蟑螂，远比被骂作蠕虫、蛆虫甚至蚂蟥更具侮辱性。一部分原因是，这些古怪却又非常成功的昆虫，使人们联想到卫生状况不佳、疏于家务、肮脏、污垢，以及肉体和道德的败坏。它们生活在公共厕所、下水道和排水沟，而且经常出没于垃圾堆或满溢的垃圾箱中。之后它们来到厨房，大摇大摆地爬过任何没有遮盖的食物，爬上墙壁和天花板，向锅中排泄，甚至会啃食睡梦中的人的脚指甲、头发和皮肤。蟑螂急需一些公关支援。虽然现在还没有得到，但是至少通过观察它们的生活规律，我们可以静下心来了解它们为何如此讨厌。

在许多昆虫学教科书中蟑螂被描述为“原始的”昆虫。是的，它们在昆虫中有着比较简单的长卵形设计，扁平的身体，口器位于头部的下方，有着简单、细长的足和极长的触角。扁平的身体掩饰了它们有着发达的翅膀并且善于飞行这一事实，但是平时它们都会把翅膀折叠起来，将能飞行的后翅盖在革质的前翅之下。虽然在这一点上特别像甲虫，但它们的发育并不像甲虫那样经过“更高级的”从幼虫到蛹，再到成虫的变态，而是通过一系列不断长大的无翅的若虫阶段，逐渐发育，最后成为有翅的成虫。然而，这确实意味着像甲虫一样，它们可以钻到物体的下方去躲藏，而不会伤害到它们用于飞行的脆弱的膜质后翅，后翅是被坚硬的前翅鞘覆盖保护的。从进化上来讲，蟑螂也许很原始、很简单，但这种简单并不影响它们成为所有昆虫中适应环境最为成功的一类。

我最喜欢的昆虫笑话之一，来自迪士尼和皮克斯出品的动画电影《虫虫特工队》（ A Bug’s Life）：

需要多少只蟑螂去换一只灯泡？

没法说，只要你打开灯，它们就全跑光了！

在这里面发挥作用的，有三个特别有用的行为特点：蟑螂喜欢躲藏，避开光亮，跑得很快。所有这些习性都有助于蟑螂适应家居生活。

蟑螂能够躲藏得如此隐蔽，是因为它们的身体十分扁平，又有坚硬革质前翅的保护。它们可以选择躲藏在厨房炊具之间最紧密的缝隙、墙板的裂缝和壁脚板后的空间中，从而在我们的视线里消失。白昼或开灯的时候它们就可以躲在这些缝隙中，只有当房间陷入黑暗，它们才会外出觅食。

在夜晚出来活动有着明显的安全上的好处，即避开捕食者，也就是在这时，极其细长的触角作为触觉感觉器官才能发挥应有的作用，即在黑暗中探查前头的路。一般说来，蟑螂躲藏在缝隙中时常倒转身体，将头对着外面，并将纤细、丝状的长触角伸出缝隙四处探查，以便能确保在出来活动前外界的安静安全。蟑螂的尾部也有感觉器官，即尾须，它们就像短的触角，对气流运动和声音震动比较敏感。一个很好的类比例子是，它们就相当于汽车尾部的倒车传感器。

蟑螂的足结构简单而细长，却可以带着它们以惊人的速度快速爬行。许多年来，蟑螂都被认为是世界上跑得最快的昆虫，最高纪录达1.5米/秒（5.4千米/小时或者说3.4英里/小时）。它们确实可以极快的速度蹦蹦跳跳地逃出人们的视线。真的！许多年前我们去澳大利亚的昆士兰拜访亲戚时，全靠我敏捷的身手和一个倒扣的啤酒杯，才抓到一只从脆玉米片包装盒中猛冲而出，沿着工作台面飞奔的巨大蟑螂。如果我没记错的话，其他所有人都被这个光洁的可怕褐色昆虫在桌面上那飓风一样的速度惊呆了，双手都停在半空中。（只是到最近，蟑螂的世界纪录才被一种澳洲虎甲所打破，它的速度达到了2.5米/秒，即9千米/小时或5.6英里/小时。）

通过逃跑和躲藏避开人类肯定有帮助，但蟑螂在屋内的成功可能还得益于另一个特别奇怪且原始的适应协助，即卵鞘。卵鞘就是一个卵荚或卵包，是一个钱夹状、用于保护卵的鞘，内有8到40枚狭长的卵（数量取决于具体物种）。卵鞘是由雌虫体内产生的液体蛋白质分泌物形成的，这些分泌物排出体外后形成坚硬、柔韧、分节的卵仓，卵就位于其内部的沟槽中。有一些物种的雌虫将卵鞘挂在腹部末端，

一半从其腹部露出在外，并带着它四处活动，直到接近孵化；而其他物种的雌虫会将卵鞘塞在紧凑的缝隙中，并经常用碎屑、粪便等将卵鞘盖住以伪装，直到其中的胚胎能够发育成熟并孵化。

一种蟑螂的卵鞘

其他一些与蟑螂非常近缘的昆虫，比如蝗虫和螳螂，也产卵鞘，它们的卵都是产于茎秆或叶片上，或在土壤中的空穴内，产下的卵外面覆盖一层黏性分泌物，这些分泌物很快会硬化，形成坚韧的保护层。人们认为这些露天卵鞘有遮风挡雨的作用，并保护卵免遭捕食者和寄生者的侵袭。野生的蟑螂有许多寄生蜂，专门寄生于这些卵荚，把它们自己的卵产在这些卵荚之中；而房内的蟑螂进入室内、离开它们的室外天敌后，好像已经避开了大多数的天敌寄生蜂。但在室内，原来遮风挡雨的皮革质卵鞘，现在发挥着另一个重要的功能，即隔绝化学杀虫剂。

蟑螂藏在厨房或储藏室最深处的角落，防止它们泛滥通常需要扫除和清理剩余的食物残渣，喷雾或喷粉杀虫剂。问题是，房屋的主人通常不愿意在食物制作区及其周围采用高毒性或药效持久的毒药。快速杀虫剂也许能够在短时间内清除蟑螂成虫，但是卵鞘作为一层难以对付的保护性屏障，能够保证内部胚胎的安全，3到8周卵孵化之时，杀虫剂可能已经失去了效用。快速杀死所有蟑螂成虫给我们带来看似成功的喜悦，会被突然出现下一代蟑螂导致的沮丧所取代，这些蟑螂就好像是一次全新的侵袭似的。

全世界大约有4500种蟑螂，大多数都是无害的食腐动物，生活在落叶层、草根丛或矮草中、木头下或石头下方。即便是昆虫学家也很难提到10种曾经进入家居环境的蟑螂，甚至在蟑螂的专著（比如Cornwell，1968、1976）中，通常也只是把7种最经常出现的蟑螂物种列在最前面，而把其余几种分布不太广泛、不常遇到的物种加上，是为了书的完整性。然而，一旦这些少见的野生蟑螂越过门槛，它们就把自己真正变为我们家里的客人了。有史以来，蟑螂都是人们熟悉的家庭伴侣，虽然时时会把它们与家蟋蟀、地窖琵琶甲等混淆，但毫无疑问，普林尼、盖伦（Galen）、狄奥斯科里迪斯（Dioscorides）和维吉尔所形容的这些黑黢黢、跑得又快的小东西，有一部分就与我们今天仍在对付的蟑螂是相同的物种（Beavis，1988）。

翻开任何一本害虫防治手册浏览，就可以了解到，大多数蟑螂的名字都是以我们所认为的起源地国家命名的，比如德国小蠊（Blattella germanica）、东方蜚蠊（Blatta orientalis）、美洲大蠊（Periplaneta americana）、澳洲大蠊（P.australasiae）以及马德拉蜚蠊（Leucophaea maderae）。这里也许是一种仇外情绪的体现，因为所有这些现在全球性分布的昆虫，几乎肯定都是在人类出现之前生活于非洲中部。在那里，它们是鬼鬼祟祟的爬行者，曾经在整个潮湿的热带森林取食温暖、潮湿的土壤和落叶层中腐烂的有机质。

德国小蠊

东方蜚蠊，雌性

德国小蠊是欧洲最早被人们认识的蟑螂之一。它很可能是从非洲大湖地区附近开始向外扩散的，经过埃及和拜占庭帝国时期的小亚细亚地区，在公元前1500年到公元前500年左右的与腓尼基人通商的年代，跨越地中海，到达希腊和高加索地区。古代的作家经常提及这些蟑螂出现在浴池、面包店和家居环境中，毫无疑问，它们是被那些与它们的亚热带雨林故乡相似的暖湿环境所吸引（实际上，德国小蠊也经常被称作“蒸汽虫”［steam-fly］，这是由于它们对充满蒸汽的暖气通风口、满是蒸汽的厨房和引擎室等环境的偏好）。

德国小蠊缓慢地扩散到俄罗斯南部，蔓延到了整个欧洲，之后随着1700年至1900年欧洲帝国的扩张和贸易，传播到世界各地。德国小蠊进入美洲或许是在同一时间，但却是另一条独立的路线：在大西洋大规模的奴隶贸易时期，直接从西非的原产地传入美洲的。众所周知，德国小蠊迟至19世纪中叶才传入英国，随着从克里米亚战争后回国的英国士兵带入的。然而，到这个时期，德国小蠊已经遍布欧洲，因此入侵英国的德国小蠊可能有多个来源。1767年，林奈以“German”将之命名为“Blatta germanica”（德国小蠊），依据的却是丹麦而不是德国的标本。其他的蟑螂，如东方蜚蠊、澳洲大蠊和马德拉蜚蠊在欧洲、亚洲、美洲也历经了相似的传播历史，尽管现在知道，它们也有关于产地的各种不当命名。

美洲大蠊

澳洲大蠊

这少数几个蟑螂物种现在几乎已经遍布全球，只要有人类居住的地方就会有蟑螂。偶尔也会在家中发现许多其他物种，毫无疑问，亚热带各种荒野还有很多蟑螂正等着人类的到来，等着人类向它们提供合适的家居生活。日本大蠊（Periplaneta japonica）突然出现在大洋彼岸的纽约的情况，大概在一年前上了新闻头条。这一原产于远东的物种比它的热带近亲们更能够适应寒冷环境，因此，在冬季通常被冰雪覆盖的北美城市户外出现它的踪迹，让人们又产生了对外来物种所带来的迫在眉睫的入侵和灾祸的恐惧。

所谓的苏里南潜蠊（Pycnoscelus surinamensis）肯定不是原产于南美洲小国的物种。它很可能是起源于印度-马来西亚地区，但在很久以前，或许是在中世纪阿拉伯商人的跨印度洋贸易期间，就传入了非洲，并通过正常的国际贸易航线传入新大陆。苏里南潜蠊基本上还是一个活动在家居环境周围的室外物种，生活在全世界温暖地区的温室、鸡窝、垃圾堆周围，但这一物种有可能正走在变成真正家居害虫的半路上。它已经开始出现了一些有益于与人类一起生活的适应变化。

在美洲（和英国），所有的苏里南潜蠊都是雌性，它们通过孤雌生殖的方式繁殖，卵不需要被精子受精就可以进行胚胎发育。这是一种短期策略（或许只有数千年历史），可能会产生一些问题，因为孤雌生殖的所有后代都是与母体完全一样的遗传复制（克隆），因此所有的个体对自然控制因子，比如疾病或寄生蜂（也许还有杀虫剂）都同样敏感。由于缺乏雌雄之间有性生殖所产生的广泛的遗传变异，孤雌生殖种群很容易遭受突然的彻底灭绝（好比一个浅基因库很容易枯竭）。然而，孤雌生殖也有优势，只需要一个任何年龄的个体，就可以在一个地点成功快速地建立起新种群，而不是依靠完全成熟并陷入有可能危及生命的交配过程的雌虫——这似乎是极不太可能出现的景象。

再来看苏里南潜蠊的世界性种群，全球好像至少存在20个不同的遗传克隆群体，表明孤雌生殖独立演化出了至少20次，而且都是在最近几百年中发生的（Bell et al.，2007）。印度潜蠊（Pycnoscelus indicus），苏里南潜蠊的近亲，是东南亚特有种，二者外形完全相同，即使在显微镜下也难以区分，但它仍然遵循传统的两性繁殖模式，需要雄虫和雌虫的参与。在它们的分布区域发生重叠的地方，印度潜蠊会与苏里南潜蠊进行杂交，产生更多孤雌生殖的克隆群体，具有不同的染色体数目。这看起来十分复杂，我们的推论是，东印度群岛当地的印度潜蠊产生了我们现在所称的苏里南潜蠊，它们是清一色的雌性，分布全球。苏里南潜蠊摆脱了有性生殖的复杂需求，已经开始用更容易的方式来进行繁殖（孤雌生殖），伴随着人类贸易而传播。孤雌生殖在一些昆虫中相当普遍，包括蚜虫，许多蚜虫都已经是世界性分布，而且由于完全相同的原因，成为声名狼藉的害虫。

下一种严重的家庭害虫可能就是蜚蠊。2012年8月，我和家人从法国南部度假归来，在我们忙碌地打开行李箱时，我的一个女儿惊呼道：“哇，这是什么虫子？”在她卧室地毯上，刚摔倒后正飞速爬过的，正是一只蟑螂。谢天谢地，它并不是那7种重要的全球性分布的蟑螂，也不属于17种或77种第二级别的潜在卫生害虫。它属于那近4500种野生的、不生活在室内，也不是害虫的物种，是我在普罗旺斯度假屋花园中赏花时常看到的种类，毫无疑问，它取食花粉、花瓣、枯叶、种子和它能遇到的其他植物组织。我们这一次很幸运。但是入侵仍然很容易……

本文选自《不速之客：藏在家里的自然史》：[英]理查德·琼斯 著，花保祯 译，广西师范大学出版社·新民说，2019年5月