近日，福建农林大学食品科学学院、亚热带特色农产品采后生物学（福建农林大学）福建省高校重点实验室林河通教授团队在Food Chemistry（中科院食品科技一区，IF=6.306）在线发表题为“The role of cell wall polysaccharides disassembly in Lasiodiplodia theobromae-induced disease occurrence and softening of fresh longan fruit”的研究论文（https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2021.129294），该论文系统阐明了细胞壁多糖降解在可可毛色二孢侵染所致龙眼果实病害发生和果实软化中的作用。福建农林大学博士生陈亚珍为论文第一作者，林河通教授、范中奇博士为论文通讯作者。
亮 点
● 可可毛色二孢（Lasiodiplodia theobromae）是导致龙眼果实腐烂的主要病原菌；
● L. theobromae侵染促进龙眼果实采后病害发生和果实软化；
● L. theobromae侵染加速采后龙眼果实硬度下降和果皮细胞壁多糖降解；
● L. theobromae侵染提高采后龙眼果实的果皮细胞壁降解酶活性；
● L. theobromae通过促进龙眼果皮细胞壁多糖降解而加速果实软化和病害发生。
1. 研究背景
龙眼（Dimocarpus longana Lour.）又名桂圆，广泛种植在中国、泰国、越南、印度、澳大利亚及美国佛罗里达州、夏威夷州等热带、亚热带地区。中国是世界上龙眼品种最多、栽培面积最大、总产量最高的国家，主要种植在福建、广东、广西、海南、台湾等省（区）。龙眼果实具有较高的营养价值和多种功能保健功效，历史上素有南“桂圆”北“人参”之称，深受国内外消费者喜爱。但龙眼果实成熟于高温高湿季节，果实采后极易受到病原菌侵染而导致果实品质迅速劣变、果实病害发生和果实软化加剧，极大影响鲜龙眼果实的货架期和市场价值。
细胞壁是植物抵御病原菌攻击的第一道屏障。细胞壁主要由果胶、纤维素、半纤维素等多糖和少量蛋白质组成。果胶包括离子结合型果胶（ionic-soluble pectin，ISP）、共价结合型果胶（covalent-soluble pectin，CSP）和水溶性果胶（water-soluble pectin，WSP），果胶主要存在于植物细胞的中胶层，发挥着粘合组织的作用；纤维素和半纤维素构成植物细胞壁的骨架结构。此外，细胞壁降解酶是引起果实软化和病害发生的重要因子，果胶甲基酯酶（pectinesterase，PE）、多聚半乳糖醛酸酶（polygalacturonase，PG）、β-半乳糖苷酶（β-galactosidase）、纤维素酶（cellulase）等细胞壁降解酶，能够降解细胞壁多糖，造成果胶-纤维素-半纤维素细胞壁总体结构的破坏，从而加速果实软化和病原微生物的侵染。不同的植物组织-病原菌互作中，可能存在不同的细胞壁降解主导酶。因此，细胞壁降解酶活性、细胞壁多糖组分和含量变化可能与果实软化及病害发生密切相关。
可可毛色二孢（Lasiodiplodia theobromae (Pat.) Griff. & Maubl.，L. theobromae）是导致龙眼果实采后腐烂和病害发生的主要致病真菌。本课题组前期研究发现，与对照未接种病原菌的龙眼果实比较，采后贮藏期间，L. theobromae接种的龙眼果实呈现较高的果实病害指数。目前有关L. theobromae侵染所致采后龙眼果实软化和病害发生的机理尚不清楚，尚未见L. theobromae侵染所致采后龙眼果实细胞壁多糖降解在龙眼果实软化和病害发生中的作用。因此，很有必要研究L. theobromae侵染所致龙眼果实采后病害发生的机制，特别是L. theobromae侵染下龙眼细胞壁多糖代谢与果实软化及病害发生之间的关系。本研究结果旨在阐明病原菌侵染所致龙眼果实采后病害发生的机理，为进一步控制龙眼果实病害发生、延长果实保鲜期提供科学依据。
2. 研究内容和结果
2.1.L. theobromae侵染所致龙眼果实软化和病害发生与细胞壁多糖组分的关系
与对照组龙眼果实相比，在采后贮藏期间， L. theobromae接种的龙眼果实呈现出较高的果实病害指数、较低的果实硬度、较低的果皮细胞壁物质干重、较低的果皮共价结合型果胶、纤维素和半纤维素含量，但较高的果皮水溶性果胶含量（图1、图2）。相关性分析发现，采后龙眼果实硬度与水溶性果胶含量呈显著负相关，而与细胞壁物质干重、共价结合型果胶、纤维素、半纤维素含量呈显著正相关；而龙眼果实病害指数与水溶性果胶含量呈显著正相关，而与细胞壁物质干重、共价结合型果胶、纤维素、半纤维素含量呈显著负相关。上述结果表明，L. theobromae侵染所致龙眼果皮细胞壁多糖溶解和解聚加速，从而破坏龙眼果实细胞壁结构，最终导致龙眼果实软化、果皮组织变软和果实病害发生。
2.2. L. theobromae侵染所致龙眼果实软化和病害发生与细胞壁多糖降解酶的关系
L. theobromae接种的龙眼果皮果胶甲基酯酶和多聚半乳糖醛酸酶活性分别在采后贮藏0~3 d和0~4 d迅速上升（图3A、图3B），相应的龙眼果皮共价结合型果胶含量快速减少（图2C），而水溶性果胶含量迅速增加（图2E），这可能与这两种酶协同作用、共同降解共价结合型果胶为水溶性果胶有关，从而破坏龙眼果皮细胞的中胶层结构。此外，本研究还发现，L. theobromae接种的龙眼果实在贮藏前期（0~3 d），其果皮纤维素酶活性和β-半乳糖苷酶活性快速上升（图3C、图3D），而果皮纤维素、半纤维素含量则快速下降（图2F、图2G），这可能与纤维素酶活性上升加快纤维素分解、及β-半乳糖苷酶活性上升促进龙眼果皮果胶和纤维素的降解有关。进一步的比较发现，在整个采后贮藏期间，L. theobromae接种的龙眼果实病害指数（图1）、果皮果胶甲基酯酶、多聚半乳糖醛酸酶、β-半乳糖苷酶、纤维素酶等细胞壁降解酶活性（图3）都显著高于对照组龙眼果实，而果实硬度、果皮细胞壁物质干重、共价结合型果胶、纤维素和半纤维素含量都显著低于对照组龙眼果实（图2）。据此认为，L. theobromae侵染所致龙眼果皮细胞壁降解酶活性增强、从而加速龙眼果皮细胞壁多糖降解而破坏龙眼果实细胞壁结构，最终导致龙眼果实软化、果皮组织变软和果实病害发生。
综合以上结果，作者总结提出L. theobromae侵染所致采后龙眼果实软化和病害发生的作用机理，如图4所示。
作者简介
林河通 教 授
林河通，教授、博士、博士生导师，福建农林大学食品科学学院副院长，福建农林大学农产品产后技术研究所所长，福建农林大学食品科学学科带头人，福建省百千万人才工程人选、福建省高等学校新世纪优秀人才人选、福建省高校高层次科技人才、福建省博士生导师团队带头人。兼任国家农产品贮运保鲜产业技术创新战略联盟理事会理事、中国园艺学会采后科学技术分会理事会常务理事、中国植物病理学会产后病理学专业委员会委员、福建省制冷学会副理事长、亚热带特色农产品采后生物学福建省高校重点实验室主任等职，Food Chemistry等6个期刊编委。长期从事农产品加工与贮藏保鲜理论及新技术研究，先后主持国家自然科学基金项目6项、其它国家和省部级课题20多项，发表学术论文300多篇，其中SCI收录80多篇、EI收录50多篇，ESI高被引论文6篇。
范中奇 博 士
范中奇，福建农林大学食品科学学院讲师、博士、硕士生导师，广东省优秀研究生，福建省C类高层次引进人才。先后主持国家自然科学基金青年项目1项、亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室开放课题1项、参加国家自然科学基金项目多项。主要研究方向为果蔬采后生物学与保鲜技术。Journal of Agricultural and Food Chemistry、Frontiers in Plant Science、Plant Biology等国际期刊审稿人。以第一作者或通讯作者在Plant Journal、Food Chemistry、Journal of Agricultural and Food Chemistry、Postharvest Biology and Technology、《食品科学》、《园艺学报》等国内外知名期刊发表论文近20篇。
陈亚珍 博士研究生
陈亚珍，福建农林大学食品科学学院硕士毕业生、2019级在学博士研究生。主要研究方向为果蔬采后生物学与保鲜技术、食品功能性成分研究与开发。以第一作者（含共同一作）在Food Chemistry、Food and Chemical Toxicology、Industrial Crops and Products发表SCI论文5篇。
该文章《The role of cell wall polysaccharides disassembly in Lasiodiplodia theobromae-induced disease occurrence and softening of fresh longan fruit》于2021年2月15日在线发表于Food Chemistry。
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编辑：袁艺；责编：张睿梅
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