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植物如何通过内部遗传程序和环境信号之间的相互作用来塑造株型是植物生物学中的一个主要问题。在很多植物中，茎的生长在营养生长阶段受到抑制，导致紧密的叶片轮生，称为莲座丛。在生殖生长阶段，茎通常会长出很长的花序茎，从而有利于种子的传播，这种株型结构被认为是对干旱与寒冷环境的一种适应【1,2】。模式植物拟南芥就是一种具有明显莲座丛株型的植物。
前期的研究发现，在不同光照条件下，光敏色素介导植物的节间伸长【3,4】。在遮荫环境下，红光（R, 680nm）/远红光（FR, 730 nm）下降，光敏色素感受到这种光照的变化，使植物茎秆伸长速度加快从而与周围的植物竞争更多的光照，这一系列适应性反应被称为避荫反应综合症 (shade avoidance syndrome, SAR)。光敏色素B (PhyB) 是启动避荫反应的主要光受体。在遮荫条件下，远红光FR会使phyB失活从而增强光敏色素互作因子PIF的稳定性，进而促进器官伸长相关的基因表达【5】。尽管前期研究表明，植物的节间伸长受发育和环境条件的调节，但对内部和环境信号的整合机制还知之甚少。
近日，英国约翰英纳斯中心Robert Sablowski课题组在PNAS在线发表了的题为ARABIDOPSIS THALIANA HOMEOBOX GENE 1 controls plant architecture by locally restricting environmental responses的研究论文，揭示了器官发育基因拟南芥同源异型盒基因ATH1通过对PIF信号途径的调节，控制节间伸长和维持莲座丛的生长习性。PNAS同期还发表了题为Disengagement of light responses in Arabidopsis by localized developmental factors的评论文章。
前期研究表明，拟南芥同源异型盒基因1(ARABIDOPSIS THALIANA HOMEOBOX GENE，ATH1)是控制节间生长的候选基因。在营养生长期，ATH1在整个枝条分生组织、近顶端区域和叶原基都有表达，但在进入开花的过渡阶段，当花序茎的生长被激活时，ATH1在茎尖受到抑制。随后，ATH1在茎生叶和花器官的基部边界表达。当ATH1由组成性启动子表达时，它强烈抑制花序茎的生长【6】。然而，功能丧失的ath1-3突变体对营养生长阶段的茎生长只有轻微的影响，这种影响在弱光条件下会增强，这表明ATH1可能与光激活的途径相互作用，抑制营养生长阶段茎的发育。
该进一步揭示了ATH1如何与环境信号相互作用来促进莲座丛株型的发育。为了验证ATH1是否调控光信号控制的生长反应，作者比较了ath1-3突变体和野生型在有和无远红光条件下的表型变化，发现在没有EOD-FR的短日照下，与野生型相比，ath1-3幼苗的主茎伸长明显较小。组织显微分析表明，在ath1-3突变体中，能产生新茎组织的分生组织活跃，而野生型中则不活跃。用GFP标记的ATH1(ATH1：ATH1-GFP)导入 ath1-3植株中后，EOD-FR处理下的主茎伸长可恢复到野生型。以上试验证实，ATH1抑制分生组织的活性和营养生长阶段主茎的伸长。
为了深入了解ATH1如何与光反应途径相互作用，作者使用染色质免疫沉淀和高通量测序(CHIP-Seq)来揭示ATH1的靶基因，发现了629个候选基因。通过GO分析表明，ATH1通过协调激素信号和参与早期新梢器官发生的其他调控基因的活性来发挥作用，并发现ATH1候选靶标与DELLA蛋白抑制子GA1-3(RGA)的靶基因有很大比例的重叠。
为了确认CHIP-Seq靶标的大量重叠是否反映了功能重叠，作者通过对ATH1突变体和DELLA突变体间杂交后代进行了遗传分析，发现ATH1和DELLA基因在抑制营养茎生长和维持莲座状的生长特性方面存在冗余功能。
同时，在CHIP-Seq实验中，ATH1和RGA调控的205个位点中包括PIF途径中的多个基因。为了确认PIF基因是否参与了ath1-3中的营养生长阶段的茎伸长，利用PIF的四重突变体pifq（pif1-1，pif3-3，pif4-2，pif5-3，与phyB信号转导有关的四个PIF基因功能丧失）为材料，通过与ath1-3突变体的杂交，发现在正常光照条件下，pifq消除了ath1-3中出现的温和的节间伸长，而在EOD-FR下，pifq使节间伸长减少了约50%。因此，PIF活性对在ath1-3中看到的节间伸长发挥着重要作用。进一步通过互作分析，PIF4似乎没有被ATH1直接抑制，但ATH1直接激活BOP1（BLADE-ON-PETIOLE1）和BOP2 （BLADE-ON-PETIOLE2）转录，BOP1和BOP2能破坏PIF4的稳定性。
ATH1、BOP、DELLA和PIF互作调控拟南芥营养生长阶段的主茎生长 (Meng Chen, PNAS, 2021)
综上，拟南芥的莲座状生长习性由器官发育基因ATH1，光信号途径PIF4以及赤霉素信号转导途径的关键调控元件DELLA蛋白维持。ATH1和DELLA基因功能的共同丧失激活了营养生长期的茎发育，使茎的生长习性由丛生变为茎生。在遮荫条件下，ATH1直接激活BOP1和BOP2的表达，从而破坏了PIF4的稳定性，抑制了节间伸长。该研究结果揭示了器官发育基因和激素信号互作从而对环境响应产生了局部的调控作用，从而维持植物的株型结构。
参考文献：
1. S. Diaz et al., Plant trait responses to grazing–a global synthesis. Glob. Change Biol. 13, 313–341 (2007).
2. R. J. Pakeman, Consistency of plant species and trait responses to grazing along a productivity gradient: A multi‐site analysis. J. Ecol. 92, 893–905 (2004).
3. P. F. Devlin, K. J. Halliday, N. P. Harberd, G. C. Whitelam, The rosette habit of Arabidopsis thaliana is dependent upon phytochrome action: Novel phytochromes control internode elongation and flowering time. Plant J. 10, 1127–1134 (1996).
4. P. F. Devlin, S. R. Patel, G. C. Whitelam, Phytochrome E influences internode elongation and flowering time in Arabidopsis. Plant Cell 10, 1479–1487 (1998).
5. A.-S. Fiorucci, C. Fankhauser, Plant strategies for enhancing access to sunlight. Curr. Biol. 27, R931–R940 (2017).
6. C. Gómez-Mena, R. Sablowski, ARABIDOPSIS THALIANA HOMEOBOX GENE1 establishes the basal boundaries of shoot organs and controls stem growth. Plant Cell 20, 2059–2072 (2008).
论文链接：
https://www.pnas.org/content/118/17/e2018615118
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