Science Advances | 大麦花分生组织的转录全景图

撰文 | Jenny

责编 | 王一

植物的器官发育主要是在胚发育后期通过分生组织的精密调控分裂分化进行，因此，分生组织与器官命运紧密相连。禾本科植物的花序形态发生是复杂的，依赖于一种被称作为小穗分生组织 （spikelet meristem） 的花分生组织。小穗分生组织继续分裂分化，产生所有其他花器官并最终形成谷粒。小穗的发育决定了谷类作物的繁育和与谷物产量相关的性状 【1】 。

穗状花序是由花序分生组织-茎 (IM) 的细胞协调分裂形成的，每个分生组织后面都有一个叶片分生组织，形成所谓的双脊 (double ridges, DRs; 图1 A) 。DR形成构成了穗发育早期的第一个可见的生殖结构。上小穗脊 (upper spikelet ridge, SR) 为小穗原基 (spikelet primordia) ，下叶脊 (lower leaf ridge, LR) 在进一步分化过程中受到抑制，最后消失 【2,3】 。在大麦中，上小穗脊SR可产生三个小穗分生组织，一个中央分生组织 (central lateral spikelet, CS) 和两个侧小穗分生组织 (lateral spikelet lateral spikelet, LS) ，每个分生组织分别分化为一个小花分生组织，最终产生花器官 (外稃lemma、内稃palea、瓣叶lodicules、雄蕊stamens和雌蕊pistil) 。在发育过程中，尽管SR和LR， CS与LS为相邻的结构，但是他们的发育命运是不同的 【4】 。到底是哪些转录因子和转录调控促进了这一精细的发育过程呢？

图1. A：大麦穗发育图谱。B：在不同的穗发育阶段，代表性的显微切割切片(绿色或红色)

近日，来自德国莱布尼茨植物遗传和作物植物研究所T. Schnurbusch教授团队在Science Advance在线发表了题为Transcriptional landscapes of floral meristems in barley的研究论文，揭示了大麦花分生发育过程中的转录全景图。

为了识别在穗中与分生组织命运和器官分化相关的转录因子和分子机制，作者使用激光纤维切割技术分离了DR阶段的IM、LR和SR，以及IM、CS、LS从 (TM) 到 (AP) 五个阶段的分生组织 (图1,A和B) 。此外，还分离了白色花药 (white anther, WA) 的IM，并选择各发育阶段的原形成层组织 (R1, provascular tissues) 和完整的穗部切片 (R2) 作为参考样本 （图1A） 。同时营养组织的分生组织、茎尖分生组织 (shoot apical meristem, SAM) 、根尖分生组织 (root apical meristem, RAM) 和初生叶增生的叶片 (leaf blade, LB) 作为对照。通过对所获取的组织进行转录组测序分析，作者发现了在IM, CS, LS 组织特异性表达的转录因子，并通过原位杂交实验证明了这些转录因子的组织组织特异性。作者同时也发现了多个调控LS发育的基因，并通过对这些基因相关的突变体LS进行了表型分析，验证了这些基因的在LS发育过程中的作用。

图2：新发现的LS发育调控因子相关突变体的表型。

综上所述，该研究获得了大麦花分生发育过程中不同组织的高分辨率的转录组数据，鉴定了在IM, CS, LS 组织特异性表达的转录因子。研究结果为单子叶植物花发育的转录调控提供了新的资源。同时，为了方便后续研究者使用，该研究所获得的数据已经整合至ePlant browser。

参考文献：

1. R. Koppolu, Developmental pathways for shaping spike inflorescence architecture in barley and wheat. J. Integr. Plant Biol. 61, 278–295 (2019).

2. H. Bull, R. Waugh, Barley SIX-ROWED SPIKE3 encodes a putative Jumonji C-type H3K9me2/me3 demethylase that represses lateral spikelet fertility. Nat. Commun. 8, 936 (2017).

3. L. Ramsay, R. Waugh, INTERMEDIUM-C, a modifier of lateral spikelet fertility in barley, is an ortholog of the maize domestication gene TEOSINTE BRANCHED 1. Nat. Genet. 43, 169–172 (2011).

4. G. W.van, M. von Korff, Six-Rowed Spike3 (VRS3) is a histone demethylase that controls lateral spikelet development in barley. Plant Physiol. 174, 2397–2408 (2017).

原文链接：

https://advances.sciencemag.org/content/7/18/eabf0832

ePlant browser链接：

http://bar.utoronto.ca/eplant_barley/