【地球生物全系列——真菌篇】真菌界—毛霉门

真菌界—毛霉门

真核生物域

真菌界

毛霉门

毛霉门（学名：Mucoromycota）是真菌界下的一个门。包括球囊霉亚门、被孢霉亚门和毛霉亚门。是2016年Joseph W. Spatafora根据基因组数据从接合菌门中重新拆分出的新的分类单元。

1.分类

球囊霉亚门

被孢霉亚门

毛霉亚门

2.毛霉亚门

毛霉亚门（Mucoromycotina），又称毛霉菌亚门，在真菌分类上仍有许多不清楚的地方，曾经被认为是接合菌门中的成员，但近期的系统分类研究结果显示，他们是多系群，因此现今被分做好几个不同类群。

毛霉菌亚门目前包含3个目，61属及325种。这个类群常见的特征包含：多核菌丝体的产生（coenocytic mycelium）、腐体营养（saprotrophic lifestyles）及丝状菌丝（filamentous）。

（1）历史

接合菌纲真菌最开始被分在接合菌门底下，分类方式是依据其形态特征和少量的分子证据。2016年遗传学研究显示接合菌纲的分类是可行的，因此捕虫霉亚门（Zoopagomycota）、虫霉亚门（Entomophthoromycota）、梳霉亚门（Kickxellomycotina）以及毛霉亚门（Mucoromycotina）。研究也将这些类群划为双核亚界（Dikarya）的姊妹群，但也没有做更进一步的研究，因此他们确切的分类地位仍然是未知。由于这些真菌难以收集和培养，因此现阶段的分类只能依据少数成功被收集和作分子研究的物种做有限的研究。

（2）分类地位

毛霉菌确切的分类地位仍然未知，他目前被归在尚未被归类的亚门，和一样属于未知的捕虫霉亚门（Zoopagomycota）、霉亚门（Entomophthoromycota）、梳霉亚门（Kickxellomycotina）并列。

这些类群一开始包含在接合菌内，与球囊菌在同一个分类位阶。球囊菌门则在2001年跃升至“球囊菌门”，也因此和双核亚界变成姊妹群，其中双核亚界包含子囊菌门（Ascomycota）以及担子菌门（Basidiomycota）研究目前将毛霉菌底下分为3个目：内囊霉目（Endognales）、毛霉目（Mucorales）和被孢霉目（Mortierellales）。这3个目底下的物种都是腐生营养，也和其他物种形成交互关系。因为有限的样本数，毛霉菌依然有相当多的问题待解决和研究。

（3）生态

毛霉菌亚门演化出3种生活型态：腐体营养（saprotrophic）、菌根（mycorrhizal）及寄生（parasitic）。腐体营养会着生在死亡而腐烂分解的有机质上，菌根则是和植物的根形成共生关系，而寄生则是会对寄主造成损害，形成片利共生的关系。

（4）腐体营养

腐生营养（Saprotrophs）会将物质分解为不同的组成：像是将蛋白质转换为氨基酸、脂质转换成脂肪酸和甘糖、淀粉转换为双糖。管换过程通常还需要代谢水、氧气、酸性环境（PH<7)及低温等条件，若是在只有少数物种能适应的极端环境中很难被发现。

（5）寄生

寄生常见于毛霉目及被孢霉目两个类群下的物种，会造成作物的感染或动物的免疫系统受损。

毛霉目常见的感染病征是轴腐（crownrot）或是茎腐病（stem rot），常见的症状有：地表附近组织腐烂、植株一边溃烂或是侧枝溃烂。若不是在感染初期处理，后续的防治很难成功，通常会造成宿主死亡。轴腐病常发生在谷类植物（小麦）。2015年研究显示，受到轴腐病影响的作物量每年约成长0.01 t/ha （吨/公顷）以上。除了谷类植物，草莓或其他矮生作物也会受到轴腐病危害。

（6）菌根

菌根，字面上的意思为‘真菌－根’是植物与真菌间在养分交换和需求的共生关系。真菌帮助植物增加吸收养分的面积，而植物则提供真菌其无法自行制造的养分。这样的交互作用可分为两种：‘丛枝菌根’（arbuscular endomycorrhizal)和‘外生真菌’（ectomycorrhizal）。丛枝菌根能进到植物的细胞中，生长在特殊的细胞内。因为这类真菌的外型像灌丛，因此称作‘丛枝’（arbuscules)。外生菌根的交互关系类似共生，不会侵入植物细胞而只会长在植物的细胞之间。

（7）下属目

内囊霉目（Endogonales）

毛霉目（Mucorales）

被孢霉目（Mortierellales）

3.内囊霉目

内囊霉目属分类目前包含1科，4属27种。比起其他已经清楚辨别的特征，我们对这个目了解并不多。内霉菌目会产生地下型的子实体，透过散发恶臭的气味吸引一些小型哺乳动物前来取食。培养的结果也发现这些真菌会产生多核菌丝体及透过腐体营养或菌根取得养分。内霉菌目最早在1922年 Thaxter.的专题著作被提及，而后Fitzpatrick在1930年才对此菌做首次描述。对于此菌的认识，在日后仍需要做进一步的研究。

4.毛霉目

常被称为Pin Molds（针状霉菌），毛霉菌目真菌的孢子囊（sporangia）着生于菌丝顶端，又称作孢子囊柄（sporangiophores）。这个目底下分类上目前有13科56属，近300种的物种。毛霉菌可以以寄生或腐体营养的方式存在于自然中，进行无性繁殖。由于毛霉菌目的一些物种会破坏仓储食物，或是对其他物种产生免疫系统上的危害，为重要的病源，因此被研究的比较多。这个目最早在1878年由van Tieghem所提出，当时所检视的样本并没有符合其所被认为的虫霉目（Entomophthorales），而较可能是毛霉目。

通常菌丝体发达、多核、无隔，少数比较高等的类型也可在一开始就形成隔膜。气生菌丝体往往生长繁茂，呈毛状，中文的目名即由此而来。除形成菌丝体外，在一定条件下，某些毛霉还能以酵母状态存活，这叫做二型现象。无性繁殖形成各种孢子，如厚垣孢子、节孢子、酵母状细胞、芽生细胞等。最重要的是形成在孢子囊内的孢囊孢子。

孢子囊有几种类型：

①孢子数目很多,一般有发达囊轴的为大型孢子囊（通常即称作孢子囊）；

②孢子数目很少而无囊轴的为小型孢子囊；

③只有单个孢子的为单孢孢子囊。

毛霉目内到底有没有真正的分生孢子，这是一个争论很久的问题。S.R.汗和P.H.B.塔尔博特（1975）用电子显微镜对小克银汉属和蒲头霉属的孢子进行了细胞学研究，证明这两个属的孢子实际上是单孢孢子囊，过去把这种孢子器官称作“分生孢子”是不正确的。他们认为毛霉目中不存在真正的分生孢子。孢子囊一般是在孢囊梗上直接形成，但也可在孢囊的小梗上形成。有性生殖是形成接合孢子。接合孢子经过一个时期的休眠后萌发生芽管，芽管顶端生芽孢子囊，芽孢子囊内为孢囊孢子。在少数情况下，芽管也可直接形成菌丝体。减数分裂一般发生在接合孢子萌发前或萌发过程中。A.F.布莱克斯利(1904)在毛霉的研究中，最早发现真菌在性方面的不亲和性。H.布尔盖夫(1924)证明毛霉的性生殖是由一种挥发性物质（三孢酸B）引起的,这是对真菌性激素机制的首次说明。

毛霉目大多为腐生菌，很多种类可以从土壤、动物粪便、动植物、食品上分离出来。少数种类为其他真菌、动植物以及人的寄生菌。大多数毛霉广泛分布于世界各地。仅雅致水生被孢霉一种水生，其余均为陆生。这个目的菌，因能立即用大多数简单的碳水化合物，将比较复杂的物质留给其他微生物去利用，所以有“糖菌”之称。

过去长期被放在毛霉目内的内囊霉科由于孢子囊形成在孢囊果内，与孢子囊完全裸露的其他各科完全不同，F.莫罗(1953)将它提升为内囊霉目是很合理的。H.克赖泽尔（1969）将过去在毛霉目内的双珠霉科和梳霉科分别提升为双珠霉目和梳霉目，它们的菌丝一开始即可形成隔膜并在隔膜上形成中塞，显然比毛霉目要进化得多。此外,H.克赖泽尔（1969）和A.A米尔科(1974)还分别把头珠霉科和卷头霉科归入捕虫霉目。以上变动在R.K.本杰明(1979)的系统中得到反映。

本目中的许多成员是酿酒、制造干酪或腐乳、腌肉等食品发酵用菌;很多毛霉有转化甾体的能力,因而成为重要的医药工业用菌；有些种能产生各种有用的酶、有机酸、氨基酸、维生素、植物生长素、生物碱等。此外，毛霉目的一些成员也会导致食品的霉变；引起人畜的毛霉病（又叫结合菌病、藻状菌病）。

下属科：

刺枝霉科

笄霉科

小克银汉霉科

吉尔霉科

毛霉科

蒲头霉科

须霉科

水玉霉科

辐枝霉科

瓶霉科

共头霉科

枝霉科

伞状霉科

（1）毛霉科

毛霉科（学名：Mucoraceae），是毛霉目下的一个科。毛霉目中最大、最重要的 1科。

孢囊梗自菌丝上发生，简单不分枝至分枝多次，单生或成束。在孢囊梗或其分枝的顶端形成孢子囊，全部为大型孢子囊，孢子囊内一般都有发达的囊轴。少数的属在孢子囊下面还有孢囊下泡或楔形的囊托。孢子囊成熟时消解或破裂，释放出孢囊孢子。本科中所有已发现有性阶段的种，其接合孢子都生长在平行对生的配囊柄上。有时可不经过交配形成无性接合孢子。本科成员多数腐生，最常见的基物为土壤，其次为动物的粪便以及动植物等。有少数属（如伞菌霉属、联轭霉属等）完全不营腐生生活而寄生在蘑菇上。

依据孢子囊的形态，有无孢囊下泡和囊托，孢囊梗的形态和分枝形状，有无匍匐菌丝和假根等，本科下分21属约140种。其中最大、最重要的属是毛霉属（已报道的种约占全科的半数），犁头霉属（约30种）和根霉属（10种以上）。3属的主要区别是：毛霉属不形成匍匐菌丝和假根，孢子囊下面无囊托，犁头霉属和根霉属都形成匍匐菌丝和假根，孢子囊下面都有囊托，但犁头霉属的孢囊梗不与假根对着生长，孢子囊梨形，近无色至淡色，而根霉属的孢囊梗与假根对着生长，孢子囊球形、褐色。

一般认为毛霉科是毛霉目中最低等的1科，其他的科都是从它向几个不同方向演化、发育而成的。

本科中一些种是食品、医药工业用菌，如已用微小毛霉产生的凝乳酶，替代了干酪制造工艺中的牛犊胃中的凝乳酶;有些种能导至水果、蔬菜的腐烂变质;有些种是人和动植物的致病菌。

（2）毛霉属

毛霉属（学名：Mucor）是一个包含大约有十多个品种的霉菌属，普遍可在泥土、植物的表面、腐烂的蔬果或消化系统中找到它，它可以制作豆腐乳。

霉菌是一种真菌，它的菌落的颜色一般呈现白色、米黄色到灰色，生长快速，在适合的培植介质中可以生长至数厘米高。当菌落成熟，由于孢子的发展，使菌落的颜色变成灰或褐色。

部分品种（Mucor mucedo）无性繁殖。当孢子囊柄（sporangiophore）直立及发育成熟，孢子囊柄顶端胀大形成球状孢子囊（sporangium），内装单核单倍体孢子（sporangiospore）。孢子囊顶端的囊轴向孢子囊伸出，囊壁随之爆开并释出孢子。

有性繁殖时，部分短小菌丝形成配子囊（gametangia），当两合适之配子囊接合，便形成球状、具厚壁的接合孢子囊（zygosporangium）。接合孢子囊内藏一个接合孢子（zygospore）。接合孢子囊内进行核配（karyogamy）和减数分裂，可能可抵御外在的恶劣环境。毛霉属包括同宗配合（雌雄同株）和异宗配合（雌雄异株）的种。

因为大部分毛霉属无法在温暖环境中生长（接近摄氏37度），它们多不会感染人类和温血动物。耐热品种（Mucor indicus）可致坏死性且能快速传播的接合菌病（英语：Zygomycosis）。

（3）水玉霉科

水玉霉科（学名：Pilobolaceae）也称水玉霉菌科，为毛霉目的一个科。此科的模式属为水玉霉菌属(Pilobolus)。

孢子囊全部为大型孢子囊，扁球形，内有囊轴，成熟时强力射出，接合孢子表面平滑，配囊柄钳状。

5.被孢霉目（Mortierellales）

一开始被孢霉目被认为是Mucorales底下的一个科，一直到1988年才被分成独立的“目”，当时被孢霉目仅有两属，各一个种，也只知道他们在自然界中可以寄生或行腐体营养。培养出的物种则显示他们可以产生很细的菌丝体（fine mycelium）、分支的孢子囊以及类似蒜头气味。它们分布范围极广，在许多地区的土壤中都可以发现。被孢霉目中被研究最多的为被孢霉属（Mortierella），部分物种会造成草莓轴腐病（crown rot in strawberries）。目前有6科13属100种以上的物种曾被描述。Mortierellapolycephala是第一个被描述的被孢霉目物种，1863年由Coemans率先描述，沿袭Société de Botanique de Belgique 主席M. Du Mortier命名。 第二个物种Dissophoradecumbens则是一直到1914年被描述。而后又经过好几年，直到2004才有第三个物种Lobosporangium transversal 被描述。

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