【地球生物全系列——植物篇】植物界—角苔门

植物界—角苔门

真核生物域

植物界

角苔门

角苔门（Anthocerotophyta），是构成苔藓植物的一个门的一组非维管植物。俗名“角苔”是指细长的角状结构，即角状的孢子体。如在苔藓植物门和地钱门中，角苔的扁平的绿色植物体是配子体植物。

角苔门在世界各地都可见，但它们往往只生长在潮湿或潮湿的地方。 有些品种大量生长成为花园和耕地土壤中的微小杂草。 大型热带和亚热带品种的树角苔属可以在树皮上被发现。

角苔门物种总数仍然不确定。虽然已发表的物种名称超过300种，但实际数量可能低至100-150种。

1.描述

角苔门的植物体是单倍体配子体阶段。 这个阶段通常生长为直径在1到5厘米之间的薄莲座丛或带状叶状体。叶状体的每个细胞通常仅含有一个叶绿体。在大多数物种中，这种叶绿体与其他细胞器融合形成一个大的蛋白核，既制造又储存食物。这种特殊的特征在陆地植物中非常罕见，但在藻类中很常见。

当细胞群分解时，许多角苔门会形成内部充满粘液的腔。 这些空腔被光合作用的蓝菌侵入，特别是念珠藻物种侵入。这种在菌体内生长的细菌菌落使角苔具有独特的蓝绿色。在叶状体的下侧可能还有小的粘液孔。这些毛孔表面上类似于其他植物的气孔。

角状孢子体从嵌入配子体深处的颈卵器生长。 角苔门的孢子体是不寻常的，因为它从其基部附近的分生组织生长，而不是像其他植物那样从其尖端生长。与地钱门植物不同，大多数角苔门植物在其孢子体上具有真正的气孔，就像苔藓植物一样。例外的是短角苔属（英语：Notothylas）(Notothylas)和大角苔属（英语：Megaceros）(Megaceros)，它们没有气孔。大多数角苔门的孢子体也是光合作用的，而地钱门则不是这种情况。

2.生命周期

角苔门的生命始于单倍体孢子。 在大多数物种中，孢子内部有一个细胞，这个细胞的细长延伸称为胚芽管，从孢子的近端发芽。胚芽管的尖端分裂形成八个卦限（实心几何形状）的细胞，并且第一根状茎生长为原始生殖细胞的延伸。尖端继续分裂新细胞，产生三倍体原体。相比之下，角苔门树角苔科（英语：Dendrocerotaceae）的物种可能开始在孢子内分裂，在孢子萌发之前变成多细胞甚至光合作用。在任何一种情况下，原体(protonema)都是角苔生命中的短暂阶段。

从原体成长成体配子体，这是生命周期中持久和独立的阶段。 这个阶段通常生长为直径在1到5厘米之间的薄玫瑰花结或带状的叶状体，以及为几层细胞的厚度。 它的细胞中的叶绿素是绿色或黄绿色，或者蓝藻的菌落在植物内生长时呈蓝绿色。

当配子体长到成年大小时，会产生角苔门的性器官。 大多数植物是雌雄同株的，同一植物上的两个性器官都有，但是一些植物（甚至在同一物种内）是雌雄异株的，具有单独的雄性和雌性配子体。雌性器官被称为颈卵器(单一的卵器），而雄性器官被称为精子器(单一的精子器）。两种器官都发生在植物表面的正下方，后来才通过上覆细胞的分解而暴露。

双鞭毛虫精子必须从精子器游泳，或者被溅到颈卵器。 当这种情况发生时，精子和卵细胞融合形成受精卵，即生命周期的孢子体阶段将发育的细胞。与所有其他苔藓植物不同，受精卵的第一个细胞分裂是纵向的。进一步细胞分裂产生孢子体的三个基本区域。

3.进化史

虽然角苔门冠状集团（英语：Crowngroup）的化石记录仅在白垩纪晚期开始，但早期泥盆纪的羊角蕨(Horneophyton)可能代表了一个分支的茎组，因为它拥有一个孢子囊，中央的小柱没有附着在顶部上。然而，相同形式的小柱也是基部苔藓植物群的特征，例如泥炭藓纲（英语：Sphagnopsida）(Sphagnopsida)和黑藓纲（英语：Andreaeopsida）(Andreaeopsida)，并且被解释为所有具有气孔的早期陆生植物的共同特征[6]。

4.分类

传统上，角苔门曾被认为是苔藓植物分类部(Division(Biology))（苔藓植物）内的一类。然而，现在看起来这个以前的分类部是并系群，所以现在它们被赋予它们自己的一分类部 Anthocerotophyta（有时错误的拼写Anthocerophyta）。现在苔藓植物区域仅限于包括苔藓植物门。

下属纲：

光孢角苔纲Leiosporocerotopsida

角苔纲 Anthocerotopsida

5.角苔纲

角苔纲，该类植物叶状体多呈圆形,边缘浅裂,直径多1～3厘米。叶状体细胞近于六角形；每个表皮细胞内含一个大形、圆盘状的叶绿体,少数属种表皮细胞含2～3个大形叶绿体；腹面具由三个半月形保卫细胞组成的气孔（器），里面的空腔充满粘液，多着生有念珠藻属植物。精子器和颈卵器着生叶状体上表皮下的组织内。孢蒴长 1至数厘米，具气孔,成熟时呈荚状纵长开裂,中间为不育的圆柱状组织称蒴轴,稀缺失。孢子组织呈帽状包围蒴轴,不育细胞组成的弹丝与孢子相混生。染色体除个别种n=9外,其余均为n=5或6。

多生于田埂、河岸以及小溪边潮湿土坡。多生于热带、亚热带地区。全世界约300种，中国有10种。

演化上具特殊意义，系统上独立的一类植物。对角苔纲的系统位置，有不同意见，曾长期做为角苔目(Anthocerotales)，并推测其可能由裸蕨植物退化而来，因此排在苔类中最原始的位置。现苔类学家多偏向于认为角苔类植物呈现特化趋向，其系统位置应排列于苔纲之后。

本纲仅角苔目(Anthocerotales)1目，下分3科：

角苔科（Anthocerotaceae）

树角苔科（Dendrocerotaceae）

短角苔科（Notothyladaceae）

（1）角苔科

角苔科，植物体叶状，柔软，淡绿色或绿色，叉形分瓣呈不规则圆形，直径0.5-3厘米，背面平滑，边缘常有不规则的缺刻或裂瓣，腹面有假根，无中肋。构造较简单，无气室或仅有少数粘液腔，每一细胞有一或少数载色体，无油泡及油体，精子器和颈卵器均起源于叶状体内部组织，位于叶状体上部，颈卵器无外壁。孢蒴长角状或粗烛状，无柄，常有蒴轴。孢蒴成熟后纵长，2瓣裂开。

包括花角苔属(Aspiromitus)、角苔属（Anthoceros，异名Phaeoceros）、大角苔属(Meaceros)。

①角苔属

角苔属，淡黄色绿色，肉多的植被身体（叶状体），一厘米的直径到达。 盖帽是三到七毫米长并且有一条直径从0,3到0.4毫米。角苔属是一年的植物。

所属物种：

东亚角苔

角苔

空腔角苔

四川角苔

台湾角苔

亚高山角苔

粘腔角苔

中华角苔

②大角苔属

大角苔属，拉丁名为Megaceros D.Campb，是苔藓植物门角苔纲的一个属。它的植物体叶状，暗绿色，匍匐着生。叶状体放射状不规则分枝，无中肋。横切面细胞无分化，多细胞层，边缘薄；边波曲状；表皮细胞具2—3个大叶绿体；角质层平滑。精子器和颈卵器生于叶状体背面；苞膜圆筒形，孢蒴长角状，成熟时2裂，无气孔。孢子圆球形，单细胞，绿色。弹丝单螺纹。

本属植物多分布于亚洲太平洋沿岸，仅有M.flagellaris（Mitt.）Steph.分布较广，云南也有分布。

（2）树角苔科

树角苔属，拉丁名为DendrocerosNees，是角苔纲角苔科的一个属。它的植物体叶状，中小型，绿色或褐绿色，平匍丛生。叶状体叉状分枝；中肋明显，而翼单层细胞，边缘不规则卷曲，呈波纹状或小裂片状；叶细胞大，每个细胞中具1个大叶绿体；角质层平滑，稀具瘤。精子器和颈卵器生于叶状体背面；苞膜短筒形；孢蒴短角形，孢壁3—4层细胞，外壁具乳头突。孢子球形，常在孢蒴内萌发为多细胞。

本属多生于溪边谷地潮湿环境的树干上。中国曾报道过3个名称。云南仅1种。

（3）短角苔科

短角苔科为角苔门角苔纲的一个下级分类。孢蒴短，近于水平展出，有时具短蒴轴。假弹丝粗短，近于椭圆形。

本科全世界1属。中国有分布。短角苔属形态特征同科的描述。

短角苔属Notothylas Sull，植物体叶状，圆钱形，黄绿色或绿色，分瓣倒卵形，边缘有不规则小裂，表面凸凹不平，无中肋，腹面有假根，每个细胞具1个大叶绿体，体内有黏液腔。雌雄同株。精子器和颈卵器生于叶状体背面。苞膜双生或单生，口部具不规则细齿。孢蒴短柱形，蒴壁3—5层细胞，无蒴轴或发育不全，先端略露出苞膜。孢子四分孢子型。假弹丝球形，壁上呈螺纹加厚。本属共约10种，中国已知2种，云南均有分布。

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