神秘的牙形石（作者：达达）

牙形石（Conodonta）可能是古生代常见的化石中最为离奇的一类了（图1至图4）。这些微体化石从寒武纪第二期就开始出现，一直延续到3亿年后的三叠纪-侏罗纪灭绝事件。在这3亿年间它们盛极一时，庞大的化石数量甚至使得一些牙形石被用作地层划分的标准化石（如lapetognathus fluctivagus的出现标志着奥陶纪特马豆克期的开始），在对于包括劳乌灭绝事件（Lau event）在内的许多小型灭绝事件影响的描述中，牙形石数量的锐减几乎是唯一的条目。

图1

图2

图3

图4

然而在很长一段时间中没有人知道牙形石的归属。这些牙形的化石分散在地层中，却不伴有软体化石，学者一度提出虫颚、鱼牙等理论来解释牙形石的归属，甚至依照想象绘出了牙形石的原型（图5），牙形石的别名牙形刺（这个词和牙形石、锥齿、牙形齿一样都可以专指牙形分子[1]）、牙形齿、锥齿、牙形虫、牙形动物、牙索动物。这些名称在一定程度上也反映了这些化石归属的混乱。

图5

当然最后还是发现了软组织的化石（图6），然而迄今为止一共也就11块。这些化石表明牙形石是一类体型类似于鳗鱼的脊索动物，有着V形的肌节，头部有发育良好的大眼睛，尾部有鳍条构成的奇鳍，而那些牙形分子则是口中的牙齿（图7）。目前的主流观点倾向于将牙形石归为脊椎动物，可能位于昆明鱼纲和圆口纲之间，也可能在圆口纲和有颌类演化支（有颌类+甲胄鱼）之间，甚至有学者认为其深入脊椎动物，是有颌类的一员，但介于牙形石的出现时间比起所有甲胄鱼和有颌类而言都早得离谱，这一理论可能并不成立。

[1]牙形分子（conodont element），指牙形动物口中的牙齿，也就是牙形石最常见的化石形式，是最狭义的牙形石

图6

图7

但也有学者提出反对意见，据《中国古脊椎动物志 第一卷 鱼类 第一册 无颌类》，牙形石的完整化石没有明显的鳃裂、听囊和脑区，这与最早的脊椎动物昆明鱼纲截然不同；牙形石的V形肌节也不同于圆口类和有颌类的W形，而与头索动物相近；同时，牙形分子与脊椎动物的硬组织未必同源，有很大的晶体结构，没有髓腔，齿质和釉质共同生长形成同心结构，这与脊椎动物截然不同，因此牙形动物是否属于脊椎动物应仍待商酌。

牙形石本身可能并非单系群，原牙形石亚纲（Protoconodonta）可能只是毛颚动物（箭虫）的捕食器官，因此对于是否属于脊椎动物的争议主要集中在牙形分子形态较为复杂的真牙形石亚纲上。

图8

图9