导语
群体利益和个体利益有时候难以兼得，在两者的权衡中，既会出现人人为己的囚徒困境，也会出现为了集体生存而牺牲自我的利他现象。哪种策略使得社会群体成员的生存机会最大化？是否有可能实现看不见的手所描述的双赢情况？如果能够实现，其机制是什么？12月7日发表在 PNAS 的一项最新研究指出，结群取暖的企鹅能通过响应集体叠加温度场，使集体中每只企鹅均处于最佳温度。该研究在物理学和生物学之间架起了桥梁，以直观的定量模型刻画了集体自优化现象，对于人工群体智能及最优化理论具有启发意义。
研究领域：集体行为，自组织，活系统，趋化性，三体相互作用，最优化
张澳| 作者
梁金| 审校
邓一雪| 编辑
论文题目： Collective self-optimization of communicating active particles 论文链接： https://www.pnas.org/content/118/49/e2111142118
生命能否在演化长河中存活，很大程度上取决于适应环境变化的能力。趋化性（chemotaxis）就是细胞在漫长演化中所形成的一种简单而有效的适应机制[1,2]。具体而言，趋化性指细胞对环境中化学刺激的运动响应，如许多微生物能够感知环境中化学物质的浓度，沿着浓度梯度（即浓度在单位距离上变化最大的方向）向高浓度方向（正趋化性）或低浓度方向（负趋化性）运动[3,4]。这种机制能够帮助微生物找到食物（例如葡萄糖，图1）或避开毒物。
图1. 趋化性帮助大肠杆菌觅食示意图。大肠杆菌的鞭毛可以在两个方向上旋转：（a）逆时针旋转能使自身排列成旋转束，使细菌以直线运动（Run 模式）；（b）顺时针旋转能使旋转束分开，鞭毛指向不同方向而使细菌翻滚（Tumble 模式）。正常情况下，细菌的运动是直线和翻滚随机交替的结果（c），当存在食物时，细菌会在翻滚之前保持较长时间朝着正确方向的直线运动（d），并在接触到食物后，保持较长时间的翻滚。
趋化性这一能力不仅能用于觅食及避险，还可以作为微生物主体间的通信机制[5-11]。如成功觅食的蚂蚁会在返回巢穴的路径上留下信息素（pheromone），其余蚂蚁会沿着信息素浓度高的路径觅食，并形成正反馈，不断加强较优路径上的信息素浓度[12]。在这个过程中，蚂蚁间通过对信息素的响应来通信，并调整行动，共同达成觅食的目标。如果将任务难度再提高一个等级，如此简单的趋化性还能奏效吗？比如，趋化性能确保集体在达成共同目标的同时，尽量使每个主体都处于最佳状态吗？
实际上，大自然中确实存在这类高难度的任务。比如好氧菌群需要合理分配细菌的位置，使得在氧气浓度一定的环境下，每个好氧细菌尽量都处于最佳氧气浓度的位置（图2A）[13-17]。动物群团聚取暖也属于这类任务，比如鸟儿[18]、老鼠[19-21]，尤其是企鹅[22-26]。企鹅在寒冷条件下都会聚集取暖（图2B），但若靠得太近，温度高于舒适值时，它们又会适当分开。所以团聚取暖是个高度动态的过程，每个动物都在进退之间寻求自己的最佳温度值。
图2. （A）寻求最佳氧气浓度的好氧菌群，蓝色区域代表氧气消耗场；（B）寻求最佳温度值的企鹅群，红色区域代表体温场。图中绿色箭头为细菌或企鹅为优化氧气浓度或温度值，需要移动的方向。
12月7日发表于PNAS的文章对以上问题进行了研究。该研究假设各主体产生或消耗的物理量（如氧气浓度或温度）表现为以自身为中心向外发散的标量场，主体沿着标量场的梯度方向调整位置，以达到最优值Uop。研究结果发现，这一简单的规则就能够实现集体自优化（Collective self-optimization）。主体在寻求最优值的过程中与集体所形成的叠加场相互作用，主体标量场内生的非线性使这一相互作用表现为三体相互作用，主体由此形成非周期性的团簇。这些团簇属于平衡点的平滑流形，而在该平衡点附近的主体多处于最优值。有趣的是，微弱的噪音能够使主体探索流形，以此为主体提供通往最优值的多条路径。
图3. 集体自优化：A-E 模型中14个主体平衡点的位置，以及叠加场 u（x,y）的等值图。所展示的平衡点为不同时刻系统动力学的呈现，其中粉色虚线为满足各主体最优值 U op 的点集。
抽象来看，动物团聚取暖的现象属于社会经济领域，各主体在群体中调整自己的行为以寻求自身利益的最大化。对于这类社会经济问题而言，常用的建模方法是博弈论的主体模型，选取合适的成本函数和效益函数，以此确定各主体的收益[27-29]。然而，该研究聚焦于主体间通信机制的物理建模。主体通过对叠加场的响应而调整自己的行为，各自朝最优状态前进。这一简单的机制却通过三体相互作用产生了复杂的交互。三体相互作用就好似一双看不见的手，促使群体最优态的达成。
图4. 两个中子与一个质子间的三体相互作用。该研究中的三体相互作用是理解通信活性粒子集体动力学的关键，它使得绝大部分主体能够处于最优场态。
该研究问题处于生物学（趋化性）、社会学（集体行为）和物理学（活性物质）的交界处，却能够以直观而有效的定量模型初步刻画，具有物理上的美感。除此以外，该研究具有普适意义，可能也适用于其余优化系统，对人工群体智能也具有启发意义。需要指出的是，该研究中各主体所探寻的最优值均相等，未来研究可以探索主体最优值的异质性是否会影响集体自优化或何种程度的异质性会影响集体自优化。
参考文献
[1] G. H. Wadhams, J. P. Armitage, Making sense of it all: Bacterial chemotaxis. Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 5, 1024–1037 (2004).
[2] M. Eisenbach, A hitchhiker’s guide through advances and conceptual changes in chemotaxis. J. Cell. Physiol. 213, 574–580 (2007).
[3] J. Adler, Chemoreceptors in bacteria. Science 166, 1588–1597 (1969).
[4] R. M. Macnab, D. E. Koshland Jr., The gradient-sensing mechanism in bacterial chemotaxis. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 69, 2509–2512 (1972).
[5] B. Speranza, M. R. Corbo, M. Sinigaglia, Effects of nutritional and environmental conditions on Salmonella sp. biofilm formation. J. Food Sci. 76, M12–M16 (2011).
[6] B. M. Friedrich, F. Jülicher, The stochastic dance of circling sperm cells: Sperm chemotaxis in the plane. New J. Phys. 10, 123025 (2008).
[7] C. Hoell, H. Löwen, Theory of microbe motion in a poisoned environment. Phys. Rev. E Stat. Nonlin. Soft Matter Phys. 84, 042903 (2011).
[8] U. B. Kaupp, N. D. Kashikar, I. Weyand, Mechanisms of sperm chemotaxis. Annu. Rev. Physiol. 70, 93–117 (2008).
[9] R. Grima, Strong-coupling dynamics of a multicellular chemotactic system. Phys. Rev. Lett. 95, 128103 (2005).
[10] A. Sengupta, S. van Teeffelen, H. Löwen, Dynamics of a microorganism moving by chemotaxis in its own secretion. Phys. Rev. E Stat. Nonlin. Soft Matter Phys. 80, 031122 (2009).
[11] M. Kollmann, L. Løvdok, K. Bartholomé, J. Timmer, V. Sourjik, Design principles of a bacterial signalling network. Nature 438, 504–507 (2005).
[12] Jackson, Duncan E, and Francis L W Ratnieks. “Communication in ants.” Current biology : CB vol. 16,15 (2006): R570-4. doi:10.1016/j.cub.2006.07.015
[13] B. L. Taylor, How do bacteria find the optimal concentration of oxygen? Trends Biochem. Sci. 8, 438–441 (1983).
[14] B. L. Taylor, I. B. Zhulin, M. S. Johnson, Aerotaxis and other energy-sensing behavior in bacteria. Annu. Rev. Microbiol. 53, 103–128 (1999).
[15] I. B. Zhulin, V. A. Bespalov, M. S. Johnson, B. L. Taylor, Oxygen taxis and proton motive force in Azospirillum brasilense. J. Bacteriol. 178, 5199–5204 (1996).
[16] B. C. Mazzag, I. B. Zhulin, A. Mogilner, Model of bacterial band formation in aerotaxis. Biophys. J. 85, 3558–3574 (2003).
[17] M. Elmas, V. Alexiades, L. O’Neal, G. Alexandre, Modeling aerotaxis band formation in Azospirillum brasilense. BMC Microbiol. 19, 101 (2019).
[18] T. K. Douglas, C. E. Cooper, P. C. Withers, Avian torpor or alternative thermoregulatory strategies for overwintering? J. Exp. Biol. 220, 1341–1349 (2017).
[19] J. R. Alberts, Huddling by rat pups: Group behavioral mechanisms of temperature regulation and energy conservation. J. Comp. Physiol. Psychol. 92, 231–245 (1978).
[20] C. J. Gordon, Thermal biology of the laboratory rat. Physiol. Behav. 47, 963–991 (1990).
[21] J. Glancy, R. Groß, J. V. Stone, S. P. Wilson, A self-organizing model of thermoregulatory huddling. PLOS Comput. Biol. 11, e1004283 (2015).
[22] A. Ancel, H. Visser, Y. Handrich, D. Masman, Y. Le Maho, Energy saving in huddling penguins. Nature 385, 304–305 (1997).
[23] C. Gilbert, S. Blanc, Y. Le Maho, A. Ancel, Energy saving processes in huddling emperor penguins: From experiments to theory. J. Exp. Biol. 211, 1–8 (2008).
[24] A. Ancel, C. Gilbert, N. Poulin, M. Beaulieu, B. Thierry, New insights into the huddling dynamics of emperor penguins. Anim. Behav. 110, 91–98 (2015).
[25] C. Gilbert, G. Robertson, Y. Le Maho, Y. Naito, A. Ancel, Huddling behavior in emperor penguins: Dynamics of huddling. Physiol. Behav. 88, 479–488 (2006).
[26] R. Gerum et al., Structural organisation and dynamics in king penguin colonies. J. Phys. D Appl. Phys. 51, 164004 (2018).
[27] A. D. Farooqui, M. A. Niazi, Game theory models for communication between agents: A review. Complex Adapt. Syst. Model 4, 13 (2016).
[28] J. A. Fletcher, M. Doebeli, A simple and general explanation for the evolution of altruism. Proc. Biol. Sci. 276, 13–19 (2009).
[29] A. J. Stewart, J. B. Plotkin, Collapse of cooperation in evolving games. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 111, 17558–17563 (2014).
（参考文献可上下滑动查看）
复杂科学最新论文
集智斑图顶刊论文速递栏目上线以来，持续收录来自Nature、Science等顶刊的最新论文，追踪复杂系统、网络科学、计算社会科学等领域的前沿进展。现在正式推出订阅功能，每周通过微信服务号「集智斑图」推送论文信息。扫描下方二维码即可一键订阅：
特别声明：以上内容(如有图片或视频亦包括在内)为自媒体平台“网易号”用户上传并发布，本平台仅提供信息存储服务。
Notice: The content above (including the pictures and videos if any) is uploaded and posted by a user of NetEase Hao, which is a social media platform and only provides information storage services.
