【地球生物全系列——植物篇】植物界—被子植物门（上）

植物界—被子植物门（上）

真核生物域

植物界

被子植物门

被子植物在植物分类学上，被命名为被子植物门（Magnoliophyta），是植物界中高等的类群，也是植物界最大的一个门。由少数（典型的是8个）细胞构成的胚囊和双受精现象被视为被子植物在进化上的一致性和与其他植物类群区别证据。

被子植物在形态上具有不同于裸子植物所具有的孢子叶球的花；胚珠被包藏于闭合的子房内，由子房发育成果实；子叶1～2枚（很少3～4枚）；维管束主要由导管构成；在生殖上配子体大大简化，以最少的分裂次数而发育，雌配子体中的颈卵器已不发育；在生态上适应于广泛的各式各样的生存条件；在生理功能上具有比裸子植物和蕨类植物大得多的对光能利用的适应性。全世界约有300～450个科（各个分类系统科概念不同）、25万种，大多数科分布在热带，2/3的种限于热带或其邻近地区。中国约2.5万种，分别隶属于291科和3050属。

传统上，开花植物被分成两个类别，一般称之为“双子叶植物”和“单子叶植物”，这些名称主要是来自观察双子叶植物大多有两个子叶，而单子叶植物大多只有一个而来的，并非绝对。就特征而言，子叶的数目并不是一个特别便利且可靠的特征。

根据植物遗传基因学研究：单子叶植物实际是由古代的双子叶植物演化而来，在睡莲目与当今双子叶植物分道扬镳时，单子叶植物和现代双子叶植物还是同一个祖先。单子叶植物会形成一单系群，称之为单子叶植物分支，是双子叶植物的一个特化分支，这使传统的双子叶植物分类成为一个并系群而不再被视为有效分类。但是，双子叶植物则不是，而是只有大部份双子叶植物可组成单系群，称之为真双子叶植物分支。而除去真双子叶植物分支外的其他剩余双子叶植物则被称为古双子叶植物分支，但此一名称只是方便而已，因为它并不是一个单系群。

1.起源

现有最好早的花粉粒化石和叶化石证据表明被子植物是在大约1.3亿～1.35亿年前的早白垩世起源的。在较古老的白垩纪沉积中，被子植物化石记录的数量与蕨类和裸子植物的化石相形见绌。直到离今8000～9000万年的白垩纪末期，被子植物才在地球上的大部分地区占了统治的地位。只有在早白垩世的上半期[阿尔必期（Albian）和阿普第期（Aptian）]，在北半球（北美、葡萄牙、远东）才出现了无可置疑的双子叶植物叶印痕的化石。最早的，显示原始的双子叶和单子叶特征的被子植物的单沟花粉粒是在早白垩世的巴列姆期（Barremian）出现的。可是，原始被子植物的花粉与裸子植物的花粉几乎不能分辨，从而给古老花粉化石的鉴定造成很大的困难，较进化的双子叶植物的三沟花粉是在稍年轻的阿普第期的岩层中首次报道的。

古植物学家从较古老地层中原始类型的花粉发展到年轻沉积中较为派生类型的花粉这一事实获悉，被子植物在白垩纪曾经历了一个很大的多样化过程。到了白垩纪末的麦斯特列赫期（Maestrichtian）出现了若干现代科、属的化石花粉和叶，这包括木兰目、金缕梅目、毛茛目和山茶目以及若干单子叶植物的成员。化石花是在新生代第三纪始新世地层中找到的。白垩纪假定为双子叶植物的木材只有少数记录，它们代表着木质部的原始类型而缺乏进化的被子植物的特征，对白垩纪时期叶化石的研究结果表明存在着一个逐渐多样化的式样，即从为现代的某些木兰目所共有的叶型过渡到与现存的蔷薇亚纲形态上相似的叶型的过程。

但F·L·S·麦尔维尔认为：20世纪70年代发现的具有和被子植物一样的封闭式胚珠的晚二叠纪化石被鉴定为舌蕨亚纲（Glossopteridae）的Glossopteris linearis和Breytenia Plumsteadiae这一事实表明，被子植物起源于二叠纪，并创立了与被子植物花的起源有关的生殖叶学说。他假定舌蕨亚纲在三叠纪早期遭到了一场毁灭性的打击后几乎全为后来占优势的Dichroidium区系所取代。从舌蕨亚纲的残余进化而来的被子植物在三叠纪的剩余部分和侏罗纪的前半期扩展缓慢，到了白垩纪才加快了速度。

2.前被子植物

根据化石记录，被子植物与任何其他类群没有直接的联系。但学者普遍认为，必须到裸子植物的种子蕨类群中去寻找被子植物的祖先。E·A·N·阿伯和J·帕金根据从北美洲侏罗纪地层中找到的若干本内苏铁目（Bennettitales）的子实体而提出了“花球果”假说，认为被子植物的花是一个由裸子植物的孢子叶球演变来的、被他们称为“花球果”的短缩和高度变态的、生有孢子的枝条。具含有胚珠的半封闭式短角状构造的开通目（Caytoniales）有可能代表着现代被子植物的胚珠（而不是心皮）在进化上的先驱，但这些种子蕨不大可能是被子植物直接的祖先。根据化石记录，被子植物类群之间的许多相似性和缺少任何明显的内部间隙，以及它们与所有已知的化石和现存裸子植物有着截然的分隔，大多数学者几乎一致确信被子植物是单元发生的。孢粉超微结构方面的研究给这一信念以重要的支持。产生花粉油层是所有被子植物的一个普遍的现象，但在裸子植物中，如买麻藤属，却没有这种现象。这一发现证实了以下设想：即花粉油层的产生是最初的被子植物基本性状的综合特征的一部分：粘性的花粉连同具心皮的胚珠、柱头的形成，引诱和供动物食用的各种不同的方法，两性的花等等，在功能上都与动物传粉相联系。显然，还没有一个比这更符合事实和提供被子植物起源和进一步分化的、生态学上更一致的解释。

3.演化

陆生植物已存在了约有四亿二千五百万年之长，从第一个以其水栖同类的简单方式－孢子传播生殖的植物之来。在海里，植物（和一些动物）能简单地将其自身的部分小复制体传播出去，让它们四处浮动和生长。人们认为这便是早期的植物（如现今的蕨类）的繁殖方式。但植物很快地便发展出保护其复制体，如干旱和其他在陆地上比在海洋里很合适的多余措施来。这类保护变成了种子，但还不是花。早期的种子植物包括有银杏和松科（如松属和冷杉属）。花粉－被认为和花朵的发展有最直接的关连，其被发现的化石最早则可上推至一亿三千万年之前。接近近代的花朵化石的突然出现，在进化论中产生了一个问题，被达尔文称做是“恼人之谜”（abominable mystery）。

已灭绝裸子植物的一些类型，尤其是种子蕨，被推测是开花植物的祖先，但之中并没有直接的连续化石证据来表示花朵是如何演化出来的。一些较早的化石，如三叠纪早期的“Sanmiguelia”即被推测是开花植物的祖先之一。

依据现在的证据，一些人亦推测开花植物的祖先是由于三叠纪晚期（两亿四千五百万至两亿零两百万年前）的未知裸子植物分歧出来的。早期的大羽羊齿类植物至开花植物间的关系仍然是个谜。

茨康目一度被认为是银杏类，现在有更多证据使人认为是被子植物的祖先。

被子植物和买麻藤纲之间亲近的关系－依其形态上的证据，因分子上的分析而出现了争议，而使得买麻藤纲被认为更接近其他的裸子植物。

现代的基因分析（分子系统发生）表示，在太平洋的岛屿－新喀里多尼亚上发现的互叶梅是其他开花植物的旁系，且形态上的研究也推测其可能有着最早开花植物特征的外表。

巨大的开花植物适应辐射（当其在化石上出现著巨大分歧时）出现在白垩纪早期（约一亿三千万年前）。而在白垩纪晚期时，开花植物已成了陆生植物的优势种族，且许多被认为可归至现今的科内的化石植物（包括山毛榉、栎树、枫和木兰等）也在此时出现。

一般猜测，花朵的功能从一开始就将其他动物包含进了其生殖的过程中。花粉传播可以不需要鲜艳的颜色和明显的形状，因此这会是个累赘，平白地浪费了植物的养分，除非它们能提供其他的一些好处。对于花朵那突然且完整发展出来的外观，其中一个猜想是因为它们是在一个如岛屿或岛链之类的孤立地域所演化的。在那里，带有花朵的植物可以发展出和某些特定动物（如黄蜂）有着高度特定的关系，而这即是许多岛内物种发展至现今的方式。此一共生关系－假想黄蜂夹带着花粉由一株植物到另一株植物身上，如同今日的无花果小蜂一般，最终会导致植物和其共生同伴间高度的特化。岛屿遗传学被认为是物种形成的主要来源，尤其是当其演进似乎需要有次要的过渡形式时。注意，黄蜂并不是一个特例；蜜蜂－明显地和植物演化至特定的共生关系，即源自黄蜂。

同样地，大多数在植物生殖过程中的果实源自于花朵的部分增大。果实通常是利用动物想要吃它的心理，好将其内的种子散播出去。

当许多此类的共生关系仍然脆弱地无法和陆生动物竞争和散播时，花朵表现出其不同的有效生殖方式，并散播（不论其真实来源）出去成为陆生植物的优势类型。

当只有某些确定的证据显示花朵已存在了一亿三千万年之久时，却有一些环境上的证据显示它们已存在了有两亿五千万年长的时间。一种被植物用来保护其花朵的化学物质－齐墩果烷在如此古老的化石植物上被发现到，如大羽羊齿植物其在彼时演化，且带有现代开花植物的许多特征，虽然它们并不知道是否为开花植物，因为只有其茎棘被保留细部地被发现；其为硅化木最早的一个例子。

叶子和茎在构造上的相似非常重要，因为花朵在基因上只是对植物茎叶的适应变化，一个基因的组合通常会对应至一个新芽的形成。大部分的花朵被认为都曾有着不定数量的花朵部分，每一部分通常都和其他部分相区隔（或有关联）。花朵也都曾顷向于长成螺旋的图样，为双性的（在植物内，这是指同一朵花上同时有着雄性和雌性），且子房（雌性部分）占了绝大部分。当花朵更演进之后，某些种类的部分混合在一起，且会有着特定的部分数量和构造，并在每个花朵或植物上有着特定的性别，或至少为“子房下位（Ovary inferior）”。

花朵持续进化至今日；现今的花朵是如此深刻地影响着人类，以致于某些不能在自然界中授粉。现在许多观赏用的花朵也曾是些常见的杂草，只在地面被扰乱时发芽。某些偏向于和人类的稻谷长在一起，或许之间都已经有着共生的关系，且最漂亮的草因为其美丽而不会被拔起，因而发展出一特殊的人择形态。

被子植物的第三次共同进化，即多肉的水果和营养丰富的坚果和种子在始新世才完成。

根据Eriksson O.(2000)等人的统计，在马阶晚期，即6600万年前，被子植物的最大果实体积还不到10mm3（立方毫米），跟大米粒的体积差不多。直到始新世，平均果实大小达到人类拳头大小。在渐新世之后，由于菊科、禾本科、唇形科的大扩散从而导致草原生态系统的出现，平均果实大小再度被变小。