BMC Biology | 兰州大学刘建全团队揭示真双子叶植物的早期核型演化历史

责编 | 王一

近日，兰州大学刘建全团队在BMC Biology在线发表了题为A high‑quality Buxus austro‑yunnanensis (Buxales) genome provides new insights into karyotype evolution in early eudicots的研究论文。该研究使用新方法重新构建了真双子叶植物的祖先染色体 （ancestral eudicot karyotype [AEK]） ，并基于核型演化历程和序列系统演化分析共同推演了整个真双子叶植物主要分支的演化关系。该成果是刘建全团队在被子植物早期演化历程研究中的又一进展，是对前期芡实、金鱼藻和金粟兰工作的进一步拓展。

真双子叶 （Eudicots） 植物是被子植物中多样性最高、物种数量最多的类群，它几乎分布于地球上的所有陆地生态系统，包含了超过28万种植物，约占全部被子植物数量的3/4。现存的真双子叶植物可以分为5大分支，包含了四个早期演化分支 （毛茛目、山龙眼目、昆栏树目、黄杨目） 和核心真双子叶植物。目前常用的系统演化分析主要是基于直系同源基因进行建树分析，但是该方法容易受到直系同源基因鉴定的准确度、不完全谱系筛选、渐渗以及抽样等因素的影响，从而影响结果的准确度。而通过共享的染色体的变化来推断系统演化关系是更为准确的方法，因为这些变异同时极低概率出现的，如果共同存在于多个物种，就表明这些物种具有更近的亲缘关系，但是该方法也具有局限性，首先就是基于先前的祖先染色体进行映射会产生大量的空白片段，影响染色体变化的推断，其次就是共享的染色体变化很少，不足以推断全部物种的演化关系。为此，在本研究中我们结合了祖先染色体分析和序列演化分析共同推断了真双子叶不同分支的演化关系。

我们首先使用常规的序列演化分析，采用了多种分析手段，构建了包含25个真双子叶目的系统发育关系，结果表明：毛茛目是最早演化出来的真双子叶植物，随后是山龙眼目，而黄杨目和昆栏树目互为姊妹分支且与核心真双子叶具有最近的亲缘关系；在核心真双子叶中，菊类和石竹目聚为一个单系，葡萄目、虎耳草目和蔷薇类聚为一个单系：基于树形异质性分析表明，17.73%和16.60%的树形冲突是由于不完全谱系筛选和渐渗引起的 （图1） 。

图1，基于单拷贝直系同源基因进行的系统发育分析

随后，我们使用了多种方法 （KS、共线性基因dot plot、共线性基因建树分析） 明确了滇南黄杨经历了一次独立的全基因组加倍事件，且5大分支之间没有共享的加倍事件。最后，我们还使用全新的方法进行真双子叶祖先染色体的构建，该方法主要基于染色体融合是染色体变化的最主要方式 （Sun et al., 2022, 10.21203/rs.3.rs-1410884/v1和Simakov et al., 2022, 10.1126/sciadv.abi5884） ，而该变化会导致祖先染色体以单条染色体或嵌合到其他染色体中的方式完整的存在于现存基因组中。为此，我们挑选了6个物种进行祖先染色体的构建，基于染色体之间的共线性关系进行聚类，共得到7个聚类单元，并基于此在每个聚类单元中挑选最完整且与其他染色体共线性关系最强的染色体作为候选祖先染色体，进而补充其他所有同源染色体的特异基因信息获得了最终的真双子叶祖先染色体 （AEK） 。通过与先前的祖先染色体进行比较表明，我们所构建的真双子叶祖先染色体具有更高的准确度 （纠正了前面的一个错误移位变异） 、包含基因更多从而保证映射时几乎没有空白区域。通过使用重新构建的AEK对选取的25个目的物种进行了核型映射，结果表明四个早期演化分支之间并无共享染色体融合事件，而在核心真双子叶内部的菊类分支中我们检测到了一次共享的染色体融合事件，在蔷薇类分支的Clad I和III中检测到一次共享融合事件 （图2） 。而在蔷薇类分支中检测到的共享事件支持Clad I和III具有较近亲缘关系，这与基于直系同源基因的结果不一致，但是序列建树的结果表明该节点具有较高的异质性，因此应该以共享融合事件为准，这也表明基于多种证据获取系统演化关系的必要性。

图2，核心真双子叶植物的核型演化

我们同时还基于新构建的AEK分析了造成毛茛目和核心真双子叶类似融合事件的原因，这也解决了先前在Genome Biology上发表的两篇论文的争议 （Aköz& Nordborg, 2019;Shi & Chen, 2020） 。通过无空白的映射，我们很容易获取耧斗菜5号染色体和葡萄7号染色体的来源，虽然他们都呈现了AEK 3和5的融合现象，但是他们的演化历程是完全不同的 （图3） ，而先前由于映射中空白区域太多，无法推演明确的核型演化历史，从而得到了不可靠的结果。

图3，葡萄和耧斗菜的核型演化历程

综上所述，本研究报道了高质量的黄杨目基因组，使用新的方法构建了高准确度、几乎无空白区域的AEK，并且展示了新AEK在推演不同物种核型演化历史上的优越性，以及基于AEK映射鉴定染色体共享变异对系统演化分析的重要性。

团队青年研究员杨勇志和刘建全教授为本文通讯作者，兰州大学研究生王祯悦、李颖和四川大学研究生孙朋川为文章并列第一作者，同时该研究受到了中国科学院战略性先导科技专项项目、甘肃省教育厅和科技厅、以及兰州大学草种创新与草地农业生态系统全国重点实验室的支持。

文章链接：

https://doi.org/10.1186/s12915-022-01420-1