【动物界全系列】节肢动物门—多足亚门

节肢动物门—多足亚门

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动物界

真后生动物亚界

蜕皮动物总门

节肢动物门

多足亚门

多足亚门（学名：Myriapoda，来自古希腊语μυριάς一万和 πούς脚、腿），是节肢动物门下的一类，包含了马陆及蜈蚣等。多足类有超过13000个物种，都是陆生动物。虽然学名Myriapoda的词源是一万条腿，但实际上多足类最多只有约1300条腿（冥后真千足虫，Eumillipes persephone），少至10只以下。它们的头部有一对触角，部分种类有单眼。身体细长且分为多节，除了倍足纲（马陆）外每一节只有一对脚，而马陆的身体每一节上都有两对脚。

多足类大多栖息在湿润的森林中，也有少部分多足类栖息在草原、半干旱地区或甚至是沙漠之中。少足纲及综合纲都是相当微小的生物，主要生活在土壤中。大部分多足类生物都是植食性的，以腐败的植物为主食，在分解植物的遗体上扮演重要的角色，只有唇足纲（蜈蚣和蚰蜒）是夜行性的掠食者。

虽然普遍认为，多足类对人类没有危害，但许多多足类生物会分泌有毒的物质（一般包含醌），并在皮肤上造成短暂的水泡及变色。

虽然多足类的外壳薄且脆弱，不利于形成化石，但仍有相当多的化石证据，显示多足类是一类很古老的生物。出现在寒武纪的单肢动物化石，具有类似多足生物的型态；而已确认最早的多足类化石，则出土于志留纪晚期的地层。最早的蜈蚣化石出土于泥盆纪地层，显示多足类的型态在泥盆纪之前，已经开始出现变化。若以核糖体序列分歧的程度来推算，多足类生物的分歧始于泥盆纪。

多足类物种不全都是害虫；唇足纲之下的蚰蜒目物种皆为捕食居家害虫的益虫。

1.分类

就节肢动物门中哪个类群的亲缘关系与多足亚门最为接近的议题，一直存在着争议。根据有颚类假说，多足类是泛甲壳动物（包含甲壳亚门及六足亚门的演化支）的姊妹群；若根据缺角类（Atelocerata）假说，六足类与多足类最为接近，两者共同组成单肢类（Uniramia）；若根据奇足类（Paradoxopoda，又名多足螯肢类）假说，螯肢亚门则是最接近多足类的节肢动物类群。最后的假说虽然只有少数形态特征的证据支持，但却有大量分子生物学研究结果支持。

目前多足类之下分有四个纲．分别是唇足纲、倍足纲、少足纲及综合纲，共包含约12000个物种。尽管一般认为多足类的每一纲同属一个单源群，但它们之间的演化关系却还不明确。

（1）唇足纲

唇足纲主要包括蜈蚣及蚰蜒。它们第一体节的步足特化成唇足纲特有的颚足，可注射毒液至猎物体内或用于防御。它们行动很快速，是夜行性的掠食者。它们约有3300个物种，型态多样，从最小的Nannarup hoffmani（只有12毫米长）到巨大的加拉巴戈巨人蜈蚣（Scolopendra galapagoensis，超过40厘米长）。

（2）倍足纲

倍足纲物种通称马陆。大部分马陆行动都较唇足纲慢，主要以枯叶及腐植质为食。它们的特征是身体的每一节有两对脚。目前被记录的倍足纲动物约有8000多种，但这个数字与全世界实际的多样性相比，大约只有十分之一；也就是说至少还有63000种倍足纲生物有待发现。冥后真千足虫（Eumillipes persephone）是目前已知拥有最多脚的马陆，大约有1300只。球马陆身体较短，在遭受干扰时可以像球鼠妇科般将身体卷成球状进行防御。

（3）少足纲

少足纲是一类数量及体型上都较小的多足类。它们一般只有0.5-2.0厘米长，除了南极洲以外，在全世界所有大洲的土壤中都可见。它们共有超过700个物种。一般认为它们是倍足纲的姊妹分类群：它们的身体分节，在节与节之间有融合了的背板，有点类似倍足纲生物，只不过倍足纲生物节与节之间嵌合地更完整。它们以真菌、腐植质和植物根毛为食。

（4）综合纲

综合纲约有200个已知的物种。它们有点像蜈蚣，但体型较小，且呈半透明。大部分的综合纲物种都生活在土壤中，有些则生活在树上。它们以植物组织及腐植质为食，有些种类是农作物的害虫。综合纲幼虫有6对脚，但每蜕皮一次就会长出一对脚，成虫具有12对脚。

2.下属纲

唇足纲（Chilopoda）

倍足纲（Diplopoda）

直虾纲（Euthycarcinoidea）

少足纲（Pauropoda）

综合纲（Symphyla）

3.少足纲

少足纲（学名：Pauropoda），又名少脚纲、寡足亚纲，是多足亚门之下的一纲，但本纲的物种在数量及体型上都较其他多足类来得小，目前在全世界共发现了大约830个种，分属于12个科，一般只有0.5-2.0毫米长，生活在富含腐植质的土壤中。本纲的学名源自希腊语字根的pauro（少）及podo（足）。

尽管外形比较接近蜈蚣，但其实少足纲可能与马陆所属的倍足纲是姊妹群：两者的身体皆分节，而且在节与节之间有融合了的背板，有点类似倍足纲生物，只不过倍足纲生物节与节之间嵌合地更完整。然而，也有理论认为少足纲与综合纲的亲缘关系更为接近。

（1）特征

少足纲动物的身体柔软且分节，体型细小，长0.5至2毫米，体色通常为白至棕色。外骨骼薄而柔软。初生的幼体有3或6对脚，脚的对数会随着每次蜕皮而逐渐增加，成体有8到11对脚。它们没有眼睛，仅具有感光的伪眼区。触角分节，且为独特的双分叉状。仅六烛䗃目的物种保有循环系统和气管的构造。

（2）生态

少足纲动物生活在松散透气且富含有机质的土壤中，族群密度通常低于100只/平方米。微小而柔软的身躯让它们极为适于顺着植物的根系或土壤的孔隙钻动。其活动范围遍及地下10~30公分处，甚至可达1米深，亦会在地表的落叶层、腐木、苔藓或树皮底下活动。偶尔会根据水分含量在土壤层中上下迁移。它们以各种真菌、霉菌和腐植质为食，也会取食植物的根毛等组织的汁液。畏光，会远离光源。其繁殖过程和其他多足类类似，没有交配的过程：雄虫会留下精荚给雌虫捡拾，雌虫再利用精荚受孕。

（3）分布

它们分布在热带及亚热带的丛林中。除了南极洲以外，在全世界所有大洲的腐植土中都可见。

（4）下属

六烛䗃目（Hexamerocerata）=六少足目

千烛䗃科（Millotauropodidae）=千少足科

四烛䗃目（Tetramerocerata）=四少足目

阿富烛䗃科（Afrauropodidae）

双少足科（Amphipauropodidae）

南半球少足科（Antichtopauropodidae）

短烛䗃科（Brachypauropodidae）=短少足科

科林那少足科（Colinauropodidae）

倍少足科（Diplopauropodidae）

列少足科（Eirmopauropodidae）

广烛䗃科（Eurypauropodidae）=广少足科

汉氏少足科（Hansenauropodidae）

烛䗃科（Pauropodidae）=少足科

聚少足科（Polypauropodidae）

球少足科（Sphaeropauropodidae）

4.综合纲

综合纲（学名：Symphyla），又名结合纲、结足亚纲，是节肢动物门多足亚门下的一个小分类群，包含2科约200个物种，其下成员俗称结足虫。本纲物种因同时具有倍足纲、唇足纲以及低等六足类（原尾目、双尾目、弹尾目及原始昆虫）的若干基本特征而得名“综合纲”。

（1）特征

大部分的结足虫体长约在2-10毫米间，体表的外骨骼薄而柔软，身体因缺乏色素而呈白色、淡褐色或灰色。头部有一对线状的长触角和三对口器，没有眼睛。初生的幼体有9个体节、6～7对足和6节触角，随后每蜕一次皮增加一对足，触角节数亦会逐渐增加，成虫头后方的躯干由14节组成，前12节共有12对足，尾端有一对可以产出细丝的纺织突，变为成虫后触角节数仍可增加。结足虫的背板没有成对愈合，多数种类的背板还分成两片，弹性且灵活的身体使它们能在狭窄的土壤缝隙中快速移动、扭动或转身，借此躲避捕食者的攻击。

体形瘦长。最大种体长 8毫米左右。多呈纯白色。体分头部和躯干部。头部前端有 1对触角，呈线状；两侧无眼,在触角基部的后方有1对侧头器。气门很小，只有1对，位于侧头器的下方。口器由 1对大颚和2对小颚组成（图1a ～c）。大颚分为基板和颚叶。基板细长，有关节和头壳连接。颚叶具有一关节突，能独立运动。综合类的大颚与倍足类非常相似。第1对小颚狭长,其末端具有一对钳状物,第2对小颚左右愈合形成下唇。躯干部由14个体节组成。步足12对。背板有15～24个。由第 2体节的步足开始，具有一对基节器，即由外侧一对刺针、内侧一对小囊组成。生殖孔不成对，位于第2和第3步足之间。在躯干部的尾端有一对笔状的尾铗；其内部有纺绩腺，尖端有纺绩腺的开口；通称为纺绩器，由前肛节的附肢形成。在最末步足和尾叶之间有一对细长的触毛，是肛节附肢退化而形成的。

（2）习性

结足虫遍布全世界，主要栖居在土壤中或落叶堆、腐木及石块下等阴湿处，以植物组织或腐植质为食，一些种类是农业上的害虫。由于外骨骼薄弱，无法防止体内水分散失，会根据水分含量在土壤层中上下迁移。

本类动物爬动时,触角向前不断地活动；就食时,通常触角向后拢。以腐败的植物为食，有时也吃植物的嫩根。在某些种类的消化道里，还时常发现有同类身体的碎片。

综合类栖息在不同深度的土壤中。因皮肤薄弱，不能防止体内水分蒸发，所以湿度大时，可住在土的上层，深约2～10厘米；湿度小时,则要潜入深土层中。由于背板数比胸板和步足数多，它们能强烈弯曲自己身体在土壤的缝隙中活动。

（3）生命史

结足虫行体外受精，其繁殖过程和其他多足类相似，没有交配的过程：雄虫留下精包给雌虫捡拾，雌虫会将精荚内的精子储存在口部附近的一对纳精囊内。雌虫一次产30颗左右的未受精的卵，用口器将卵附着在苔藓或其他适当的地方，接着再用口器把纳精囊内的精子涂抹到卵粒上，使卵受精。某些种类的寿命可长达3至4年。

与低等昆虫一样，两性并不交尾，雄性用间接的方式把精子授与雌性。例如幺蚰的雄性从生殖孔排出精荚时，先把精荚固定在地上，然后把身体前部挺起来，拉出一根长棒状物，将精荚置于棒状物上端。在18天内,如雌性找到精荚,即弯下棒状物用口采取下来。精子由雌性口部到达位于口部附近的一对纳精囊内。雌性产卵时，把身体前部抬高，再低下头用口器抓牢自身生殖孔内排出的卵粒，附着在苔藓或其他适当的地方，并且停留在卵的一旁，用口器把纳精囊内的精子移到卵膜上，使卵成为受精卵。由受精卵孵化的幼虫具有9个体节、6～7对步足,一对尾铗和一对触毛。随后每蜕一次皮增加一对步足。已有11对步足的幼虫再一次蜕皮后变成具有12对步足的成虫。刚出卵壳的幼虫有6节触角，随后相继加多，变为成虫后,仍可增加触角节数。

（4）危害

综合类有几种是农作物的害虫。在北美洲，洁幺蚰对天门冬、豆科植物、番茄以及花卉等危害很大。在台湾，汉氏幺蚰危害甘蔗。唇足类是综合类的最主要天敌，中气门类的大型壁虱也捕食它们，有时在它们体内可找到寄生的各种簇虫类。

（5）分类

盾脚虫科（Scutigerellidae）

节足虫科（Scolopendrellidae）

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