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责编 | 王一
C4植物是约三千万年前为了适应陆地高温、干旱和CO2浓度降低的环境，由C3植物进化而来。C4作物（如玉米、高粱等）的光合效率、生物量、粮食产量、水分和氮素利用效率要显著高于C3作物（如水稻、小麦等），花环结构是其重要的结构基础。小脉是花环结构的组织中心，小脉变密并形成叶肉细胞/维管束鞘细胞特殊的排列模式是C3植物向C4植物进化的第一个关键步骤（Kumar and Kellogg，2019）。多年来水稻育种家一直尝试在水稻中创制类C4解剖学结构、进而创制C4水稻，但进展缓慢，主要瓶颈是对C4解剖学结构形成的分子机制缺乏了解。
近日，中国农业科学院生物技术研究所作物高光效功能基因组创新团队路铁刚课题组在国际著名期刊The Plant Cell在线发表了题为SHORT ROOT and INDETERMINATE DOMAIN family members govern PIN-FORMED expression to regulate minor vein differentiation in rice的研究型论文，解析了C4解剖学结构形成的分子机制研。
该研究首先从植物叶脉发育相关基因SHORT ROOT（SHR）（Schlüter and Weber，2020）开展工作，发现在水稻中过表达OsSHR1和OsSHR2以及在狗尾草中过表达SvSHR1和SvSHR2均导致叶脉密度减小且相邻小脉间的叶肉细胞数量显著增加。反之Osshr1、Osshr2突变体和Svshr1、Svshr2突变体的叶脉密度增加且相邻小脉间的叶肉细胞数目明显减少。这些结果充分表明SHR1/2在禾本科植物叶片小脉分化及叶肉细胞增殖调控中发挥关键作用。
进一步研究发现OsSHR1/2与OsIDD12/13蛋白直接互作。OsSHR1/2和OsIDD12/13均在叶片维管束中特异性表达，虽然OsIDD12和OsIDD13的单基因突变体在叶脉特征上没有显著的变化，但其双突变体Osidd12 Osidd13的叶脉密度增加且相邻小脉间的叶肉细胞数量减少。此外，该研究发现OsSHR1/2和OsIDD12/13共同形成复合体结合到OsPIN5c的第三个内含子上并抑制该基因的表达，过表达OsPIN5c的叶脉密度增加且相邻小脉间的叶肉细胞数目减少，叶片表现出类似C4禾本科植物的结构特点。
综上，该研究揭示了OsSHR1通过与OsIDD12/13形成复合体调控下游靶基因OsPIN5c的功能。OsPIN5c作为生长素运输载体通过控制生长素的运输影响生长素的分配从而影响小脉的发育和叶肉细胞的增殖来决定水稻小脉的密度。这一工作为解析C4解剖学结构形成的分子机制提供了新的模型和思路，并为在C3水稻中组装有效的C4叶片特殊解剖学结构提供优异的基因资源，向着C4高光效水稻的创制迈出了重要的一步。
OsSHR1/2、OsIDD12/13和OsPIN5c调控小脉发育的模式图
中国农业科学院生物技术研究所博士生刘启明、已毕业滕守振博士和邓晨博士为该论文共同第一作者，路铁刚研究员、孙学辉副研究员和Thomas P. Brutnell教授为该论文的共同通讯作者。该研究得到了国家重点研发计划和中国农业科学院科技创新工程等项目的支持。
参考文献：
Kumar D, Kellogg EA. 2019. Getting closer: vein density in C4 leaves. New Phytol. 221:1260-1267.
Schlüter U, Weber APM. 2020. Regulation and Evolution of C4 Photosynthesis. Annu. Rev. Plant Biol. 71:183-215.
论文链接：
https://doi.org/10.1093/plcell/koad125
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