【植物界全系列】壳斗目—壳斗科（一）：栗

壳斗目—壳斗科（一）：栗

真核生物域

植物界

被子植物门

双子叶植物纲

壳斗目

壳斗科（山毛榉科）

壳斗科（Fagaceae）亦称山毛榉科，属双子叶植物纲。由八个属组成，约有927种。本科植物除热带非洲及南非地区不产外，在北半球均有分布，并以亚洲种类最多。

1.植物学史

在世界各地不同地史时期的地层中，不断地找到包括印痕、花粉等各类化石的本科植物。第三纪时，本科植物的分布区远超过现今的活植物的分布界限。以中国而言，在东北各地，山东，云南和四川西部，先后发现属于第三纪各个时期的栎属、柯属和栗属的叶化石。在西藏昂仁县、日喀则市和南木林县境内也先后找到属于晚白垩纪至第三纪的多种栎属化石。在西藏希夏邦马峰北坡海拔5700-5900米属于中至晚新世的植物化石层中找到与现今活植物同种的许多高山栎类的叶子化石。

近代学者大多将桦木科、榛科与壳斗科共组成壳斗目，少数则将榛科合并于桦木科内。这3个科的亲缘关系，在“葇荑花序群”（Amentiferae）中十分密切。A·恩格勒认为风媒花，花单性，花被1轮，雄花序下垂且花序整个脱落的这群葇荑花序类植物在系统演化上是较原始的一群双子叶植物。但近代学者从各方面论证，认为这群植物，包括壳斗科在内，是比具两性花，雄蕊多数，心皮多数而离生，螺旋状排列于延长或略压缩的托柱上的木兰目等远为进化的一群特化植物。

2.形态特征

常绿或落叶乔木，稀灌木。单叶，互生，极少轮生（Trigonobalanus 属的一个种），全缘或齿裂，或不规则的羽状裂（落叶栎类多数种）；托叶早落。

花单性同株，稀异株，或同序（Lithocarpus属的多数种），风媒或虫媒；花被一轮，4-6 (-8) 片，基部合生，干膜质；雄花有雄蕊4-12枚，花丝纤细，花药基着或背着，2室，纵裂，无退化雌蕊，或有但小且为卷丛毛遮盖；雌花1-3-5朵聚生，有时伴有可育或不育的短小雄蕊，子房下位，花柱与子房室同数，柱头面线状，近于头状，或浅裂的舌状，或几与花柱同色的窝点，子房室与心皮同数，或因隔膜退化而减少，3-6室，每室有倒生胚珠2颗，仅1颗发育，中轴胎座。雄花序下垂或直立，整序脱落，由多数单花或小花束，即变态的二岐聚伞花序簇生于花序轴（或总花梗）的顶部呈球状，或散生于总花序轴上呈穗状（catkin），稀呈圆锥花序；雌花序直立，花单朵散生或3数朵聚生成簇，分生于总花序轴上成穗状，有时单或2-3花腋生。

由总苞（involucre）发育而成的壳斗（cupula）脆壳质，木质，角质，或木栓质，形状多样，包着坚果底部至全包坚果，开裂或不开裂，外壁平滑或有各式姿态的小苞片（bracteole），每壳斗有坚果1-3 (-5) 个；坚果有棱角或浑圆，顶部有稍凸起的柱座（stylopodium），底部的果脐又称疤痕（cicatrix），有时占坚果面积的大部分，凸起、近平坦，或凹陷，胚直立，不育胚珠位于种子的顶部（胚珠悬垂），或位于基部（胚珠上举），稀位于中部，无胚乳，子叶二片，平凸，稀脑叶状或镶嵌状，富含淀粉或及鞣质。

3.植物化学

植物化学方面，树皮和壳斗都富含鞣质，坚果（子叶）尚含大量淀粉。壳斗有刺的锥属各种和栗属，含淀粉及醣类为主，含鞣质甚微量。水青冈属则含以油酸和亚油酸为主的脂肪油。产中国南部的一些柯属和栎属种类，其树叶和茎枝多含无羁萜及其醇类、粘霉醇、香树素、蒲公英赛醇、谷甾醇、桦木酸、桦木醇以及五环的三萜化合物。分布于长江以南各地的木姜叶柯 Lithocarpus litseifolius，其嫩叶含一种查耳酮化合物，称为Trilobatin，呈淡黄色结晶，是一甜味素。国产种所含鞣质大多数属水解性鞣质。

根据植物化学分析，栎属介于锥属与柯属之间。根据木材解剖，锥属接近于栗属，柯属较接近于栎属。但锥、柯、栎三属之间都有一些种彼此相同现象或有过渡类型。木材结构则以柯属较复杂。

花粉形态方面，栗属、锥属与柯属相似，它们的外壁纹饰在扫描电镜下均为不规则条纹状，栎属（广义属）花粉的长轴与其他属明显有别。水青冈属的外壁纹饰与其他属的明显不同。

4.生长环境

自沿海低丘陵至海拔约3700米高山地区都有本科植物生长，是组成常绿阔叶或针叶阔叶混交林的主要树种，也是照叶林或山地水源林的重要树种。有时以本科不同属种组成的小片纯“栎林”。本科植物常有桑寄生科植物寄生于其枝干上。

5.种类分布

据不同学者的观点，本科含7-10属，多至12属。《中国植物志》认许7属，约900余种。除热带非洲和南非地区不产外几全世界分布，以亚洲的种类最多。Nothofagus 自然分布限于南半球澳大利亚至南美大陆。Fagus除1种见于美洲大陆外余均见于北半球欧亚大陆。Castanopsis属除1种见于美国西部外余均产亚洲南部及东南部。至于 Trigonobalanus属，则为洲际间断分布，1种见于南美，2种产亚洲南及东南部。Lithocarpus 属仅1种分布至美国加利福尼亚州，其余均产亚洲南部及东南部。Castanea 属的种类以中国最多。中国有7属约320种。

6.主要价值

壳斗科植物的各部大多含鞣质，以树皮和壳斗的含量较高，鞣质分解产物通常为鞣花酸、没食子酸、儿茶酸和去氢双没食子酸（dehydrodigallic acid）。有栓皮的种类含有一种脂类化合物，称栓皮蜡，栓皮蜡的主要成分为无羁萜（ffiedelin），有些种类尚含桦木酸（betulic acid）和桦木醇（betulin）。叶和木材含黄酮类化合物，其提取物经水解得到栎酮（quercetin）、杨梅酮（myricetin）等化合物。有些种类尚含栎素（quercitrin）、柚皮苷（naringenin）等。水青冈属和栎属等的种仁含以油酸和亚油酸为主的脂肪油。广布于长江以南各地的多穗柯的嫩叶含一种查耳酮类化合物，称为三叶苷（trilobatin），它是一种甜味物质，呈淡黄色结晶。

栗属和锥属的多数种的种子，自古视为木本粮食。含鞣质较高的种类，经加工处理后，其淀粉可作备荒食料、饲料或作酿造原料。木材红褐色的青冈属和柯属的种类，它们的木材结构十分相似，在南方一些木材商场中，常统称之为木类，列为一级材。锥属也有多种，其心材也是红褐色，常称之为红锥类，或称红犁。五岭以北常被称为红栲的种，只是其叶片背面被红褐色粉末状鳞秕，其木材并非红褐色，不属于一级材。水青冈属的心材大都红褐色，但其硬度稍次于木类，而韧性则颇强。石栎属有石栎、绵石栎、多穗石栎、包石栎等种，它们的树叶革质，有光泽、深绿色，不但好看，而且抗火力强，因此，是良好的防火树种，也是优良的用材树种，材质坚硬，用途很广。经济价值高。上述木材，是中国南部各地常见的主要用材，为码头、坑道桩柱、车、船、器械、地板、家具、农具及建筑用材。

7.栗属

栗属（学名： Castanea），是壳斗科下的一个属，约12种，分布亚洲、欧洲南部及其以东地区、非洲北部、北美东部。在亚洲，东至日本、朝鲜，西至伊朗，南部稍越过北回归线以南。中国有4 种及1变种，其中有1种为引进栽培，东北自吉林、西北至甘肃南部，东至台湾、南至广州近郊，均有分布。

（1）形态特征

落叶乔木，稀灌木，树皮纵裂，无顶芽，冬芽为3-4片芽鳞包被；叶互生，叶缘有锐裂齿，羽状侧脉直达齿尖，齿尖常呈芒状；托叶对生，早落。

花单性同株或为混合花序，则雄花位于花序轴的上部，雌花位于下部；穗状花序，直立，通常单穗腋生枝的上部叶腋间，偶因小枝顶部的叶退化而形成总状排列；花被（5）6裂；雄花1-3（5）朵聚生成簇，每簇有3片苞片，每朵雄花有雄蕊12-10枚，中央有被长绒毛的不育雌蕊，花丝细长，花药细小，2室，背着；雌花1-3（-7）朵聚生于一壳斗内，花柱9或6枚，子房9或6室，每室有顶生的胚珠2颗，仅1室1胚珠发育，柱头与花柱等粗，细点状；壳斗外壁在授粉后不久即长出短刺，刺随壳斗的增大而增长且密集；壳斗4瓣裂，有栗褐色坚果1-3（5）个，通称栗子，果顶部常被伏毛，底部有淡黄白色略粗糙的果脐；每果有1（2-3）种子，种皮红棕色至暗褐色，被伏贴的丝光质毛，不育胚珠位于种皮的顶部，子叶平凸，等大，若不等大，则镶嵌状，富含淀粉与醣，种子萌发时子叶不出土。

（2）科学研究

栗属植物的7个种分布广泛。栗属植物不仅可用于木材生产，而且在坚果生产上也占有独特地位。在北美曾是主要的木材生产树种之一，只是由于栗属疫病的危害才逐渐萎缩，截止到2006年又在逐渐恢复。板栗在中国分布广泛，各地的地理条件、气候和栽培习惯差异等使中国板栗形成了风味明显不同的品种群。基于形态学、同工酶、子叶储藏蛋白和RAPD数据，韩继成、张新忠、刘庆香、王广鹏、孔德军通过对分布于亚洲、欧洲和北美的栗属植物的遗传多样性研究表明中国板栗(Castaneamollissima)是世界栗属植物的原始种，长江流域是中国板栗的遗传多样性中心，土耳其是欧洲板栗的起源中心之一。在分子标记辅助育种方面，截止到2006年从已发表了基于形态学、同工酶、RAPD和ISSR数据的栗属植物的遗传连锁图谱中，可以看出一个是用欧洲板栗种内杂交后代全部单株构建的，另一张是用美洲板栗与中国板栗种间杂交后代单株构建的，并定位了3个假定的栗疫病抗性位点；证明在多年生木本果树上同工酶基因可通过连锁关系分析与形态基因整合为1个单一基因图而无需另外的杂交。从栗属植物中已分离纯化了包括可抑制HIV-1反转录酶活性的Mollisin在内的几丁质酶等抗真菌蛋白、胱氨酸蛋白酶抑制剂、热击蛋白、红血球凝集素、脱水素、花粉过敏原等功能蛋白质，并克隆了包括伤害应答基因在内的部分功能蛋白质相关基因。因此，作为具有独特性质的栗属植物，需要开展更多的研究。

（3）经济价值

各个种的果均含淀粉和糖，可生食、熟食或制干粉。木材坚实，属优质材。花蜜和花粉丰富，是重要蜜粉源植物。

（4）栗

栗（学名：Castanea mollissima Bl.）是壳斗科、栗属植物。

①产地生境

在中国除青海、宁夏、新疆、海南等少数省区外广布南北各地，在广东止于广州近郊，在广西止于平果县，在云南东南部则越过河口向南至越南沙坝地区。常栽培于海拔100-2500米的低山丘陵、缓坡及河滩等地带。栗喜欢生长在阳光充足、气候湿润的地区，属于阳性树种，耐寒、耐旱，对土壤要求较高，喜砂质土壤。

栗在中国的垂直分布最低在海拔不足50米的沿海平原，如山东郯城、江苏新沂等地；最高可达2800米。垂直分布因气候带和地形不同而有差异，在中国河北多分布于100-300米的山沟地；河南一般在900米以下的河谷平地和丘陵山地；湖北多分布于1000米左右的山坡地；福建多分布在500-1200米之间；四川汉源分布在1500米以上，云南分布在2500米以上。

②药用价值

以树根或根皮、叶、总苞、花或花序、外果皮、内果皮、种仁入药。中药名：树根或根皮：栗皮。叶：栗叶。总苞：栗毛球。花或花序：栗花。外果皮：栗壳。内果皮：栗荴。种仁：栗子。

根或根皮：甘、淡，平。叶：微甘，平。总苞：微甘、涩，平。花或花序：微苦、涩，平。外果皮：甘、涩，平。内果皮：甘、涩，平。种仁：甘、微咸，平。根或根皮：行气止痛，活血调经。叶：清肺止咳，解毒消肿。总苞：清热散结，化痰，止血。花或花序：清热燥湿，止血，散结。外果皮：降逆化痰，清热散结，止血。内果皮：散结下气，养颜。种仁：益气健脾，补肾强筋，活血消肿，止血。

根或根皮：疝气偏坠，牙痛，风湿痹痛，月经不调。叶：百日咳，肺结核，咽喉肿痛，肿毒，漆疮。总苞：丹毒，瘰鬁痰核，百日咳，中风不语，便血。花或花序：泄泻，痢疾，带下，便血，瘰鬁，瘿瘤。外果皮：反胃，消渴，咳嗽多痰，百日咳，腮腺炎，瘰鬁，便血。内果皮：骨鲠，瘰鬁，反胃，面有皱纹。种仁：脾虚泄泻，反胃呕吐，脚膝酸软，筋骨折伤肿痛，瘰鬁，吐血，衄血，便血。

③食用价值

栗种子种仁肥厚、味道好、营养丰富，是秋、冬季节市场上供应最受欢迎的干果。生吃、炒食、磨粉、作馍、酿酒、制醋都好，还可作菜，味道可口。中国山区农民常用它代替粮食。

④生态价值

栗吸附能力强，可有效吸收有害气体，起到保护环境的作用。

⑤经济价值

栗木的心材黄褐色，边材色稍淡，心边材界限不甚分明。纹理直，结构粗，坚硬，耐水湿，是良好的建筑、造船、制车、作枕木、农具、乐器、家具等的好材料。叶可作蚕饲料。它的雄花、簇苞（也叫棚、簇，即总苞）和树皮含有丰富的单宁（4-13.5%），5千克可提炼烤胶1千克，是制革工业不可缺少的原料，价值很高。它的纤维细长，还是造纸的好材料。栗的花序可拧成火绳，栗区农民常用作火源，以节省火柴。

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