盘点夏夜里绽放的花儿，一起闻香消暑

今年的夏天可能一如既往的炎热，早上迎面而来热浪几乎让人不想去户外。只有在傍晚日落后，才会舒适很多。大家都知道在白天能看到色彩缤纷、纹理多变和充满视觉趣味的花朵，但你有没有想过夜晚的花园是什么样子的？在现代景观照明大量普及之前，园艺师们会利用夏夜的月光使植物在昏暗的夜晚活跃起来。每当夜幕降临，月光下的植物会展现出最好的一面，炫耀着花朵、香味、颜色、纹理、阴影和轮廓。

为什么有些花在晚上盛开？

夏季的旷野、田埂还有道路两旁盛放的蛇床 Cnidium monnieri、白车轴草Trifolium repens、紫薇 Lagerstroemia indica、夜来香 Telosma cordata和夹竹桃 Nerium oleander，随着夏日的微风摇曳，是不少人对夏日的印象，所有的色彩像铺满巨大的画布，向天空蔓延。我们理所当然地认为，花朵在白天绽放，就像夏天温暖和万物生长一样。然而，有些花朵违背了“日出而作日落而息”的生活规律，是不折不扣的“夜猫子”，它们在夜幕降临时开始活跃，这奇怪的开花习性是怎么形成的呢？

实际上有充分的理由来解释它们的特别习性。

花开的主要目的是让植物完成繁衍。白日盛放的花朵吸引蜜蜂，由其作为传粉者来完成传粉过程。然而，蜜蜂并不是唯一的传粉者，飞蛾、蚊子、甲虫，甚至蚂蚁都能帮助传粉。大多数传粉者只在白天漫游，这才使得大多数花朵在太阳出来时开放，以适应传粉者的日程安排。尤其是蝴蝶，是夏日白天著名的传粉者，而当夜幕降临之后，则是飞蛾的主场，夜色中游走在花朵之间运送花粉。由于像飞蛾这样的传粉者只在夜间出没，需要它们授粉的花朵必须调整作息时间才能完成授粉过程，所以这些花儿就选择在晚上开花。

这些夜间飞行的传粉者倾向于访问白色、芬芳的花朵，如茉莉花 Jasminum sambac和玉簪Hosta plantaginea。此外，蛾类倾向于访问花冠长度大小能够兼容它们喙长度的花，即有特定长度喙的蛾类偏好一些特定物种的花，最出名的夜间蛾类传粉故事莫过于博物学家和生物学家查尔斯·达尔文（Charles Darwin）提出的大彗星兰Angraecum sesquipedale传粉昆虫假设，大彗星兰具有特别长的花距，需要具有同样长喙的飞蛾帮助才能完成授粉。最开始达尔文因其假设而受到嘲笑，但科学家当发现非洲长喙天蛾Xanthopan morganii 使用其25cm长的喙吸饮花距中的花蜜时，达尔文的假设才被证明是正确的。

夜蛾科 Noctuidae、尺蛾科 Geometridae和羽蛾科 Pterophoridae的飞蛾都是常见的夜间授粉蛾类。由飞蛾传粉的花朵往往都有着一个共同的特征，尤其是那些由长吻天蛾授粉的花朵，它们往往都是管状花，有一个喇叭形的开口，有点像长号、铃铛或者老式留声机的喇叭。

夜行性蛾类访花行为 A: 夜蛾科 Noctuidae B: 羽蛾科 Pterophoridae C: 祝蛾科 Torodorinae D，E: 草螟科 Crambidae F: 尺蛾科 Geometridae（图片来源：参考文献1）

夜花植物有哪些？

夜间开花植物有些花朵只绽放一晚，但每天晚上都会开放新的花朵来领跑延续一整个夏夜。

月光花Ipomoea alba是旋花科虎掌藤属植物，以其硕大如满月一般的花朵而闻名，是白日开放的牵牛花的近亲。月光花具有心形的叶子和大而纯白色的花朵，在黄昏时花朵打开散发出宜人的香味，在清晨的阳光下花朵闭合。月光花微妙的香味吸引了巨大的白眉天蛾Hyles lineata 为其进行传粉。

月光花和其夜间授粉的白眉天蛾（图片来源：woodrome.com & Garden Guides.com）

紫茉莉Mirabilis jalapa，可能是大家比较熟悉的夜花植物，花朵通常从傍晚或黄昏（即下午4点到8点之间）开放，因此外国人用“四点钟花（four o'clock flower）”来指这种花。其花色以白色、黄色和粉红色最为常见，具有同夏日晚霞一样的变色现象。其黄色品种，随着花朵的成熟逐渐变为深粉红色。同样，白色的花朵也可以变成浅紫色。紫茉莉令人愉悦的香草和柑橘混合的香气，在整个晚上都十分浓烈，其富含蔗糖的花蜜吸引长喙的蛾类进行传粉。在夜晚，花朵在昆虫眼中的样子对其授粉至关重要，紫茉莉花朵结构具有光过滤效果，其中一种黄色素（多巴黄质dopaxanthin）在夜晚发出的可见荧光，可以被另一种显示红色的花青素（甜菜花青素 gomphreninⅠ）吸收，从而在花瓣上形成对比鲜明的荧光图案，来引导授粉者们凑近花朵舞动。

（a）在白光下有红色或黄色区域的紫茉莉花朵;（b）只有黄色的花瓣区域在蓝光激发时发出绿色荧光；（c， d）明场（c）和荧光（d;激发波长，450-490nm）下红黄花瓣切片的光学显微照片，绿色荧光是由多巴黄质引起的，图中暗区对应于花瓣中的橙色区域，发出的荧光被甜菜花青素吸收。（图片来源：参考文献3）

月见草Oenothera biennis在夜幕降临时绽放柔和的黄色花朵，为夏季傍晚的空气中增添了甜美、干净的香味，花瓣在月光下闪闪发光。月见草带有甜美的柠檬香味，将夜间传粉者飞蛾吸引到花园。它也是披着美丽粉色外衣的樱草兴夜蛾Schinia florida和白眉天蛾Hyles lineata的宿主植物，它们的幼虫—毛毛虫只吃月见草。

月见草与樱草兴夜蛾（图片来源：bryanpfeiffer.com & Lac Bonin, Quebec）

夜香植物有哪些？

夏季白日盛放的花朵可能让人无暇细细欣赏，但是夏夜盛放的花朵往往令人着迷，许多植物会在黄昏时散发香味，让周围的空气弥漫着不一样的芬芳气息，令人想去细细探寻。

本能地，当我们看到一朵美丽的花时，我们会俯身嗅它，希望闻到甜美的香味。植物的天然香味是植物学家们一直在追寻的属性。在植物界中有两种类型的香味植物：一种是向空气中直接释放气味；另一种则是在触碰、弯曲或碾碎时才会释放出具有独特香味。

花朵释放气味通常是为了吸引传粉者来访问，许多夜间开花的植物都有强烈的香味，用以吸引飞蛾和其他夜间飞行昆虫。夜间传粉者们除了具有绝佳的视力能在黑暗中准确寻找到盛放的花朵，大部分的传粉者们还依靠其出色的嗅觉，因此它们可以在一定距离内检测到正在散发着香气的花朵。许多需要由夜行昆虫和蝙蝠授粉的植物，当准备好授粉时，也是传粉者最活跃时刻，这个时间段植物散发的气味会更为浓郁。

晚香玉 Polianthese tuberosa为白天的花园增添了甜美的茉莉花和奶油般的香气，但在夏末的夜晚，晚香玉灿烂的白色花朵香味会更为浓郁。晚香玉的花被片，跟一般花瓣构造不同，它花被片上的气孔在温度降低、空气湿度增大时会张开得大，夏夜里没有日晒，且空气湿度比白天大得多，所以晚香玉在夜间气孔就会张大，放出的香气也更浓。自17世纪以来，晚香玉以其绝对优势的香味被广泛用于香水制作，法国路易十六的皇后玛丽·安托瓦内特就使用了其制作的一种名为Sillage de la Reine的香水，这种香味经久不衰，至今仍然很受欢迎。

通过苏丹红对晚香玉的花被片进行染色，散发香味的挥发油物质主要分布在花瓣的气孔上，随着夜间气孔扩张，花朵香味会愈发浓郁（图片来源：参考文献4）

林烟草Nicotiana sylvestris，具有硕大的叶片，是现代烟草的重要亲本之一，它有着7厘米长的管状白色花朵，着生在叶子上方的总状花序中，在夜晚如同一束束坠落的烟火。同大多数烟草一样，它质地粗糙的叶子上覆盖着腺毛，触摸的时候会让人感觉黏黏的，每朵花最终都会产生大量细如灰尘的种子，撒播在花园的各个角落。在维多利亚时代的花园中，它被种植在人行道和小径上，以便那些在夏夜漫步的人可以享受花朵的芬芳。林烟草强烈、甜美、茉莉花般的香味在夜间最强烈，以吸引烟草天蛾Manduca sexta为其授粉。不同长度的烟草，其对应的烟草天蛾的吸引力也有不同，林烟草的花冠筒长度与烟草天蛾喙的长度最为匹配，在飞翔悬停时可以更好地吸食花蜜并对其进行传粉。

曼陀罗 Brugmansia suaveolens 的喇叭状的花可以达到30厘米长，颜色从白色到柔和的橙色和红色不等。曼陀罗是起源于南美洲的植物，其作为一种观赏植物被世界各地广泛应用。这些常绿植物可以被培育成大型灌木或大树，在某些地区可达10米高。其如同喇叭一样巨大的花朵如同号角，它们长而垂，呈喇叭形，像大裙摆的裙子一样垂下。曼陀罗的花朵通常在晚上盛开，单朵花期可以持续一天到几天。它们在夜间散发出芬芳，花香含有一些无环萜烯醇及其碳氢化合物，还有苯类醇和酯以及少量的一些氮化合物，这类物质可以在夜晚更为浓郁，以吸引大量的飞蛾前来授粉。

栀子Gardenia jasminoides在我国已经有1500年的栽培历史，其令人惊叹的奶油白色花朵，在旋转中逐渐开放，从6月开始就在大街小巷、街道两旁散发着芬芳。栀子花不一定在夜晚开放，但它们的香味在夜晚会增强，与大多数植物一样存在昼夜节律，使它们为夜间花园提供了绝佳嗅觉盛宴。

夜来香Telosma cordata是中国南方，缅甸、越南和印度等地区最为常见的夜香植物之一，正如其名它的香味在夜间达到顶峰，随着夜间温度降低，气孔打开，花瓣中的挥发油会散逸而出，其中主成分为牻牛儿醇、橙花醇、金合欢醇、丁香酚和邻-氨基苯甲酸甲酯。一簇簇金黄色五角星形的花朵，在夏夜沿着藤蔓吐露芬芳，吸引着飞蛾前来。在中国、泰国、越南、柬埔寨和老挝，人们常会将尚未打开的花朵和嫩叶作为蔬菜食用，与鸡蛋和肉一起烹制绝味佳肴。

欧洲香花芥（夜香紫罗兰）Hesperis matronalis的香味与紫罗兰Matthiola incana 一样香甜，香花芥属Hesperis在希腊语中意为“晚间”或“晚祷花”，因为夜间正是欧洲香花芥香味最浓郁的时候，优雅的花朵可以绽放一整个夏天。欧洲香花芥种群的花色具有多态性，有紫色、白色和粉红色的中间体形态。紫色花瓣中含有高水平的花青素，而白色花瓣中的花青素很少或没有。不同花色的欧洲香花芥在大小、形状、花粉或营养特征上没有差异，但在气味组成的方面有所不同。黄昏时欧洲香花芥的香味排放率，比黎明时高两倍（0.041微克 & 0.019微克 香味成分/花朵/小时），花香成分也发生了明显的变化，白天和夜间都有菇类化合物释放，而晚上对于传粉者吸引力最大的芳烃类化合物才开始释放。

夜香福禄考 Zaluzianskya capensis 是一种来自南非的常绿植物，在白天其花朵保持紧密卷曲像一个个小小的棒棒糖，但到了晚上，它们卷曲的花瓣会舒展打开变成一个个白色的风车，散发出混合着香草、杏仁糖和蜂蜜的美味香味，奇妙的混合香味吸引了长吻天蛾和蝇类来吸食花蜜。

夜香福禄考的花朵在白日闭合，在黄昏时开始打开（图片来源：anniesannuals）

夜间沐浴在月光下的许多植物，都会绽放美丽灿烂但生命短暂的花朵，只开放一晚，随着晨光迅速凋谢。但是夏夜这些花朵绽放，其短暂而神奇的外观、芬芳的气息都给与了我们人类和众多奇妙的传粉生灵欢欣和享受。让我们在夏夜忘却炎热的烦恼，探寻一下这些盛放的花朵，分享夏夜的迷人和愉悦。

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注：文中拉丁文应为斜体

出品：科普中国

作者：阅琅（中国科学院武汉植物园）

监制：中国科普博览