《洞穴生物学》 ——一部专门论述洞穴生物多样性及其保护的著作

# SUMMARY

喀斯特地貌是地球表层极具特色的地质构造，而溶洞是喀斯特地区最迷人的生态单元，是生物圈的重要组成部分。

洞穴生物学就是以溶洞作为主要研究对象的一门综合性的学科。除溶洞外，还涉及与溶洞密切相关的地下水体，以及具有与溶洞相类似的环境条件的其他类型的陆地洞穴，同时也关注人工洞穴和被海洋淹没的天然洞穴、海蚀洞、海陆边际洞等洞穴类型的生态生物学现象，旨在探究洞穴生物多样性的基本特征及其发生发展规律，为全球生物多样性起源演化的深入研究与保护提供理论依据和实践基础。

一、大自然的宝贵财富——喀斯特地貌

喀斯特(Karst)原是伊斯特拉半岛上一座石灰岩高原的地名，那里发育有典型的岩溶地貌。由喀斯特作用所造成的地貌，称喀斯特地貌。我国是喀斯特地貌分布面积最大的国家，各种喀斯特地貌类型齐全、包罗万象。常见的喀斯特地貌主要有石芽、石林、峰林、溶沟、落水洞、盲谷、干谷、溶洞、地下河、地下湖、竖井、芽洞、天生桥等。

我国地域辽阔，溶洞众多，具有得天独厚丰富多样的洞穴资源，有的已开发成为享负盛名的旅游洞穴，如贵州的织金洞、湖南的黄龙洞、湖北的腾龙洞、重庆的芙蓉洞和雪玉洞、广西的芦笛岩和七星岩、福建的玉华洞、浙江的瑶琳洞、安徽的花山谜窟、陕西的柞水溶洞群、山西的万年冰洞、河北的白云洞、北京的石花洞、辽宁的本溪洞等。

洞穴或洞穴系统除了可作为现代区域经济和旅游业发展新的生长点外，自古至今还是人类生产、生活、科学研究、科普与文化发展的资源宝库与重要场所，具有多方面的基础性功能与民生作用。

北京石花洞洞内形态奇特多样和壮观的自然景观

二、溶洞是如何形成的

溶洞是可溶性岩石中因喀斯特作用所形成的地下空间，是石灰岩地区地下水长期溶蚀的结果。石灰岩的主要成分是碳酸钙，在有水和二氧化碳时发生化学反应生成碳酸氢钙，后者可溶于水，当这种水在地下深处有一定压力时，溶解更甚。石灰岩中的钙被水溶解带走，经过几十万年、百万年甚至上千万年的沉积钙化，石灰岩地表就会形成溶沟、溶槽，地下就会形成空洞。当这种含钙的水，在流动中失去压力，或成分发生变化，钙有一部分会以石灰岩的堆积物形态沉淀下来，由于免受自然外力的破坏，便形成了石钟乳、石笋、石柱等形态丰富多样的自然景观。

当然，溶洞的形成是一个复杂的过程，具有显著的时空差异。不同的区域存在不同的地质、地理、地貌、气候、气象、水文条件及生物因子，洞穴形成的动力学机制及过程可能截然不同，即使是同一洞穴的不同洞段，或不同时段，也可能存在机制上的显著差异，但洞穴的形成必定要经过复杂的物理、化学、生物作用，多数情况下是三者综合作用的结果。

三、洞穴生物学的基本范畴

洞穴生物学作为一门综合性的交叉学科，主要研究在洞穴内部环境中生活的各生物类群的空间分布、形态结构、生理功能、行为生态、繁育遗传、适应进化，以及洞穴生态系统的保护与利用等诸多方面。

洞穴(生态)生物学的学科渊源

根据研究侧重点的不同可大致分为基础洞穴生物学和应用洞穴生物学，前者着重研究洞穴生态系统中各类生物的生态生物学特征及其发生发育规律，后者倾向于从旅游休闲、医疗保健、生物保护、文化演进等方面研究人类对洞穴生态环境、洞穴生物资源及洞穴文化的开发利用、多样性保护与区域文化承扬。

湘西州龙山县乌龙山大峡谷的“风洞”

四、洞穴生物类群的多样性

在黑暗的洞穴中，洞外常见的绿色植物不能生长，因此起初的探洞者或洞穴学者在洞穴深处发现的通常是肉眼容易见到的脊椎动物和个体较大的无脊椎动物，也会很自然地观察其外形特征和比较其与洞外物种之间的差异，通常还会将采集到的标本带回家里或实验室做进一步的观察，以了解其性状的变化及特征的稳定性。

随着学科的发展和研究的深入，在洞穴中发现了更多的动物，各种植物及微生物类群也陆续被发现和记述，并且对于洞穴动物群与地表(面)动物区系之间的关系也有了较为全面而深刻的认识，因此作者尝试用现代生态生物学理论对洞穴动物的有关概念予以重新厘定及梳理，同时提出“从地表动物到典型洞生动物的连续统”概念，简称“洞生统”，意指“从地表动物到典型洞生动物是一个连续的过程，但中间也有几个标志性的阶段”。

洞内有常年滴水或稳定水源的乱石堆浅水坑

是洞穴涡虫的适栖环境

作者在永顺金鸡洞发现的白色铁线虫

作者新发现和命名的只吸食蝙蝠血液不吸食人体血液的新属——中国洞蛭属（Sinospelaeobdella）

真洞穴钩虾是盲而无色透明的

作者在湘西州大龙洞内发现的新种——红盲高原鳅（Triplophysa erythraeous）

在溶洞洞口附近繁育的紫啸鸫（Myiophoneus caeruleus）

从多方面来看，洞穴中细菌类群的多样性是地面环境细菌多样性的反映，因此变形菌也是洞穴中最具有代表性的类群。不同的洞穴具有不同的微生物群落，甚至在同一洞穴的不同洞段，微生物群落结构与功能都可能完全不同。研究洞穴细菌最重要的贡献之一，就是认识到细菌在洞穴中的生态作用比我们以前所认为的要重要得多。

洞穴中的温度、湿度相对稳定，有利于菌类的生长，因此许多国家或地区都有利用天然溶洞或石灰岩矿井大规模栽培马蕈(Agaricus arvensis)、双孢菇(Agaricus bisporus)等大型真菌的传统。

洞穴中的真菌

许多植物类群在洞穴中都可找到，在光照稍好甚至完全黑暗的洞段可发现种子植物，在弱光洞段可见到蕨类、苔类及藓类等耐阴湿植物。有些植物的根也可通过岩壁的裂缝挤进洞穴的内部，从洞穴中汲取水分及养分。在洞穴中生活的许多植物的叶片具有适应低光照的特征，如叶面积增加、叶厚度降低、气孔数减少、茎延长、分枝减少等；某些洞穴苔藓具有特殊的细胞，能像透镜那样把光聚集到叶绿体上；很多生长在洞口及洞穴中的植物发育了特殊的生理与形态特征，已演化出新的分类群。

洞穴中的蕨类植物

在洞穴生态系统中，洞栖性蝙蝠既是“生态关键种”，也是“生物多样性指示种”和“伞护种”。洞栖性蝙蝠的种类和数量可作为洞穴生物多样性与洞穴生态系统复杂性和稳定性的衡量指标。

蝙蝠在洞穴生态系统中发挥着伞护作用

五、洞穴资源的保护

溶洞景观与洞穴生物是全球生物多样性不可或缺的组分。洞穴还承载着全球气候变化的信息，以及古人类的文化印记。

可是，许多洞穴景观已被人类破坏得面目全非，使得洞穴所贮存的自然历史信息与文化特征逐渐模糊、错乱或丧失，从而失去研究和利用价值。许多的洞穴生物已在不知不觉中消失于人类的“无知”！因此保护地下黑暗环境中的生物多样性迫在眉睫。

被破坏的洞内景观

以上内容及图片均摘自刘志霄著的《洞穴生物学》，编辑稍作改动。如有问题请联系：lidi@mail.sciencep.com。

ISBN 978-7-03-067756-3

图书得到国家科学技术学术著作出版基金资助

作者简介

刘志霄，男，湖南省蓝山县人，生于1965年11月，吉首大学“服务国家特殊需求生态扶贫”博士点博士研究生导师，二级教授。1997年6月毕业于华东师范大学，获理学博士学位。2011~2012年在澳大利亚国立大学访学一年。长期从事动物生态与保护生物学研究，主讲动物学、保护生物学等本科生和研究生必修课程。主要著作有《中国麝科动物》(上海科学技术出版社，2007)、《人类大家庭：长期失去联系的表亲——对灵长类学历史的透视》(科学出版社，2015)、《哺乳动物学》(原著第六版)(科学出版社，2017)、《洞穴生物学》(科学出版社，2021)。

—内容简介—

本书是关于洞穴中的生物学现象及其规律的综合性著作，较为系统地阐述了洞穴生物学的基本范畴、研究简史及相关的洞穴学基础，提供了新的材料；基于新的分类框架，比较全面地展现了洞穴生物多样性的基本面貌及真洞穴动物普遍性的生态生物学特征，体现了新的发现；就洞穴古生物学、洞穴考古、洞穴旅游与探险等方面的国内外研究进展进行了系统性的归纳与总结，融入了新的内容；对于洞穴的基础性功能、民生作用、受胁状况及洞穴资源的可持续利用与保护问题进行了新的梳理，提出了新的概念和新的见解，特别对于洞穴生物的类群划分，洞栖性蝙蝠的栖息生态和伞护性，以及洞穴生物多样性的特征、形成路径与机制进行了新的论述，反映了国内外洞穴生物学与生态学新近的学术成果、研究趋势与前景。

本书图文并茂，适合用作高校教师、研究生、高年级本科生，以及洞穴学、生物学、生态学、保护生物学及其他相关学科的科研工作者和自然保护学者的教材与综合性的科研参考书，普通读者读后也会受益匪浅。

院 士 序

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