你知道吗，“迟到早退”的家燕，正在直面气候变化的考验

原文于2023年11月30日

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家燕（Hirundo rustica），中国人再熟悉不过的自然精灵。千百年来，家燕按时而归，带来春的消息；栖身在人类居所的家燕极容易被观测，对于这种候鸟的归与去，我们也格外在意。

然而近年来，人和家燕的亲密关系却遭遇了许多挑战——一些地区的家燕却表现出“迟到早退”的趋势：它们回来的更晚了，却更早的向南迁徙；也有许多人敏锐的察觉到，身边的家燕仿佛越来越少了。

家燕身上发生了什么？

01

家燕的“迟到早退”

我国是农业生产大国，所以对于能指导农业生产的自然现象的记录持续至今，由此形成了一套用自然界中动植物行为来标记季节变化的特殊“历法”——物候历。而作为对季节变化十分敏感、又很容易观察到的生物，家燕一直是我国北方地区物候历的重点关照对象。

按照《农业气象观测规范》要求，各地对家燕的观测主要集中在始见期和绝见期这两项上，前者就是这个地区这一年第一次见到家燕回来的日期，后者是这个地区这一年最后一次见到家燕的日期，两者之间的始绝见间隔期，也就是家燕今年在这个地区停留了多少天的意思。

由于各个地区的燕始见、绝见、始绝见间隔期都有不同，所以我以自己家乡——山东青岛——来举例。在往年，青岛地区的家燕一般是4/5月份开始出现，平均日期是4月19日前后，9/10月份南飞绝迹，平均日期是10月2日前后，间隔期在166天左右。但近年来的研究发现，青岛的家燕出现了明显的始见期推迟，绝见期提前，间隔期缩短的趋势，有些年份的波动甚至十分剧烈，比如在2017和2018年这两年，家燕在9月6日就离开了青岛，比正常年份提前了近一个月。

今年我自己的观察也是发现，大概在9月13号前后，青岛城区已经基本见不到家燕的身影（南部靠近日照市的乡村里倒是直到9月22日还能见到一些）。换算下来，青岛市民每年能看到家燕的总时长减少了1/5~1/6，不可谓不显著。

家燕的“迟到早退”是什么原因导致的呢？一般认为是气候变化的影响。

你细品一下，是不是有点不对劲？不是全球变暖吗？既然变暖了，燕子不是可以多留一阵子吗？怎么反而还走的更早了呢？

这就是我不建议大家把气候变化简单等同于“全球变暖”的原因，气候变化远比“变暖”要复杂的多，整体来看，确实有温室气体增多、气温整体攀升的大趋势，但在具体时间段和具体地区，它更体现在降雨、云量、风速、日照时数等诸多层面的紊乱上，而其中的许多因素变动，可能对动物的影响会比单纯的温度变化更显著。

以青岛地区的家燕为例，日照时数的变化可能起到了更决定性的因素。

02

日照时数，错位的“闹钟”

日照时数是指是在无任何遮蔽条件下，太阳中心从东方露出地平线到进入西方地平线，其光线照射到地面的时长。

最近几十年里，中国各地云量增多，遮挡了更多直射地面的阳光，所以出现了全国性的日照时数的缩减趋势，尤其是黄淮地区，在2000年后出现了日照时数剧烈减少的态势，每年的日照时数减少速率约为9小时；华北、江汉、江淮和华南地区则以每年7小时的速度缩减；西南、江南、东北地区的缩减速率为每年3小时左右。

总的来说，沿海地区的日照时数减少速度最快，夏季的日照时数减少最明显，两相叠加，我所在的青岛正是我国日照时数减少最显著的地区之一。

而光照刺激对大多数动物来说，是指示季节更替的最重要标志。在中高纬度地区，随着季节变化本来就会出现昼夜时长的变化，我们假设一个地区9月是230小时，10月是220小时，那么像家燕这样的候鸟就会感受到这种日照时数的自然缩短，明白自己该准备动身了。

现在随着气候变化导致的日照时数缩短，9月的日照时数已经变得和以前的10月一样短，候鸟也就因此产生了“到时候了，该走了”的错觉，催促它们更早动身，这也导致了它们“早退”。“迟到”的原理也基本等同，北归的候鸟在北上途中，也可能感受到“路上的日照时数还不够，我的北方家乡应该还没到春天”，推迟了北上的脚步。

当然，日照时数还只是“迟到早退”的原因之一，导致它们“早退”的另一个重要原因可能还和食物高峰的错位有关。

03

昆虫盛宴，但提早开宴

从返回北半球栖息地开始，家燕就进入一场“生死竞速”。老燕要寻找自己的旧巢修补翻新，新燕要寻找自己的筑巢场所衔泥筑巢，然后就是求偶、交配、生蛋、带娃。新出生的雏燕更是争分夺秒，从破壳而出那天算起，第19天的雏燕就已经可以从高处飞往地处，第21天就能从地面飞回巢穴。为什么这么赶？因为能待在这的时间总共就这一百多天，雏鸟只有这么点时间来长大成熟，以完成鸟生第一次长途迁徙，而秋天可是眨眼就要来了。

在这一系列工作背后，都离不开一件天大的事儿——吃！燕以食为天，有充足的食物供应，后边这一大堆活儿才能漂亮干完。刚迁徙回北方的燕子体力透支，先好好吃一顿才有体力生出健康的娃。刚出生的娃胃口大，吃饱了才能长得快。南迁又是一条几千公里漫漫长途，不好好储备营养物质好怎么有力气飞呢？

显然，繁殖地的食物是不是充足优质，就成为决定一切能否按照时间表完成的关键。

然而气候变化导致的冬季积温增多、春季升温提前、雨水变化等等，对昆虫越冬和复苏的提前带来显著影响，也导致了迁飞昆虫更早的向更高纬度的地区迁徙。原本家燕回到某地进入繁殖高峰时，正好和昆虫的爆发期重叠，家燕可以利用丰富的食物资源喂养幼雏，但现在，家燕还没回来，昆虫就已经进入爆发期，迁飞性的昆虫已经开始向北扩散，尽管更长的气温适宜期可以让多种昆虫在一年里多繁殖几个世代，但这些新的繁殖高峰往往也是发生在它们向外（主要是向高纬度）迁飞的路上，和需要丰富食物的繁殖家燕出现了时间和地理上的错位，导致家燕繁殖成功率降低、幼雏发育更慢，进而影响幼雏向南迁徙过程中的存活率；或是导致夏末秋初家燕难以更高效的获取充足的食物，被迫提前南飞寻找食物。

举个例子吧，有一种重要的农业害虫——东方黏虫，它们原本是我国27°N~33°N的区域内越冬，越冬的最北限大概是在秦岭淮河一线，春季，生活在这里的黏虫苏醒发育成成虫开始交尾的时候，迁徙到这里的家燕也正好回来了；此后黏虫向北迁飞，2~3个世代后到达我国东北地区，这个时期东北的家燕也回来了，又正巧重叠。大量爆发的成虫飞舞交配，为迁徙回来的家燕带来充足食物来源，有利于家燕快速补充体能进入交配期。

但现在，气候变化导致黏虫的越冬区域向北拓展了1个纬度，暖冬和早春让黏虫的复苏提前，相应的发育成成虫、交配的时间也提前，家燕回来的时候，这些完成交配的黏虫大部队已经早就动身出发向北扩散了。而且黏虫的扩散也更向北拓展，它们也会在更早的时候向南方的越冬地回迁，这也影响了秋末家燕储备营养的时间点。

再看另一类昆虫——蝉。蝉和家燕一样都是物候的标志性生物，每年蝉鸣开始和蝉鸣结束的时期各地统计的也比较详细，近年今年观测发现，更早的春雨有利于蝉的更早出土羽化，夏季的日照时数和风速变化有利于蝉成虫的交配，但是蝉这种昆虫交配产卵后就死了，整体而言蝉在每年的消退（终鸣期）也提前了。

需要注意的是，蝉和黏虫不是家燕唯二的食物，可能对很多地区的家燕来说，甚至都不是主要食物，它们活动规律受到气候变化的影响也远比我们刚才提到的更复杂，在这里简单举例只是为了大致说明流程。这则故事也只是气候变化对许多农业害虫影响的一个缩影，后边有机会还会专门展开这个话题写一下

04

旧燕归巢，无巢可归

提到家燕的习性，人们最熟悉的莫过于它喜欢在人的屋檐下筑巢，每年老燕都会归巢。

这是家燕和人协同演化的表现，全基因组研究发现，大约7700年前，家燕从简单的利用自然洞穴、岩石裂缝筑巢，逐渐转变为适应人类建筑，这种筑巢方式的转变给家燕带来了巨大优势——人类建筑周边的家燕天敌（譬如蛇）更少，室内环境受到自然灾害（暴雨、狂风）直接冲击的概率也更低，而且早期的人类聚居区周边，通常还有大量农耕地或者放牧区域，昆虫也更聚集，从安全性和便利性上都更有利于家燕生活。

现有研究也发现，家燕在使用人工建筑作为筑巢环境之后，全球种群数量迅速增加，即便是在家燕种群下滑最严重的北美加拿大地区，种群数量依旧比500年前（欧美殖民者定居点快速增加的时代）要多。

但在最近一百多年里，全球城市化进程加速，农村的规模大幅度减少，生产模式也发生转变，比如放牧转变为集约化的饲养，种植业依靠农业杀虫，这都拉低了“居住在人类身边容易找到食物”这条优势。

建筑结构的转变也影响家燕筑巢，原本最适合家燕筑巢的木结构梁椽被水泥、瓷砖墙壁替代，而这类结构很光滑，泥巴不易黏着，筑巢难度增加，迫使家燕只能在水泥建筑上的钉子、灯具、电线等为附着点筑巢。

在农村地区，半开放式的谷仓、牛棚越来越少，原本为了采光换气常开的室内屋门也因为玻璃窗、纱窗、油烟机等的普及而转变为常闭。在城市中，老旧小区的改造过程中逐渐开始加装单元门、封闭楼道玻璃窗，临街店铺的外立面装修等等都给家燕使用人造建筑筑巢增加了阻碍，另一方面，幼燕生长期间排便导致的污染，也让捣毁燕巢越来越普遍。

附着在电灯上的燕巢

顽强求存的燕巢

就像我们刚才说到的，城市建筑对家燕筑巢而言并不友好，而在人口城市化的大背景下，大多数人口正在向城市流动，这就导致对大多数人而言，日常能看到燕的频率减少了，在城市的家中见到家燕筑巢更是几乎不可能，如果再叠加上因为光照时数和食物高峰变化而导致的迁徙周期上的“迟到早退”，直观上的感觉，当然是燕子越来越少了。

但“燕子越来越少”并不只是个直观上的假象，全球家燕种群的规模的确在萎缩。

05

被忽视的燕群，无法忽视的萎缩

从上世纪60年代起，欧洲、北美、我国香港、日本和澳大利亚相继开启了一系列区域性鸟类监测计划，其中尤其以欧洲的PECBMS和北美的BBS计划持续时间最久、覆盖鸟类种类最多、监测也最全面。多年的累计研究发现，家燕的种群规模并不稳定，尤其是在北美的加拿大境内，种群萎缩速度惊人，仅在1966年之后就下降了8成；美国的趋势也并不乐观，同期内规模萎缩了44%。欧洲的家燕总体来看维持波动平衡，但在芬兰也以4.2%的年均速率下滑。

而在亚洲，由于一直没有跨国境的大规模监测，我们无法对这片家燕最重要栖息地的燕群规模作出特别准确的判断，但通过区域性的监测，也能发现一些不容乐观的迹象。譬如在日本石川县的一项40年监测发现，当地燕巢在92年之后开始衰退，燕巢最少时刻比高峰期（1989年）减少了44%。

我国境内的家燕监测更少，监测时间也更短，可能很难从统计学上说明问题，但整体也在显示下降趋势——比如本世纪初在苏州市浒墅关镇的研究发现，燕巢数量比80年代下降了55%，再比如上世纪80年代末对山东济南、泰安和日照的多个农村的监测也发现，燕巢在短短几年内下滑了63%。

是什么导致了家燕种群的变化？前边说过的那些食物高峰期错位、筑巢困难等等肯定是原因之一，因为就像筑巢章节里提到的那样，家燕本来就是因为和人的协同演化获得了巨大的优势，又在这种优势的基础上发展到一个很大的种群规模的。以往的研究认为，利用人类农田上丰富的昆虫为食、又利用人类建筑的庇护来繁殖的家燕，幼雏孵化率和生存率都能超过9成，这对野生动物来说简直是不可思议的数字。如果这种优势在丧失，仅仅是在繁殖和抚育后代这两个环节，就足以对家燕种群带来沉重打击。

不过，还有另一个细节值得注意——家燕的繁殖效率并不低，一窝就有4~5只，如果以往家燕的幼雏孵化率和生存率那么高，那它应该早就指数型的爆发增长了才对，可事实显然并非如此，那么在食物错位和难以筑巢的威胁凸显之前，也一定还有其他因素在制约它的种群爆发才对。

没错，这就是距离。

06

漫漫归乡路，愈行愈崎岖

家燕以昆虫为食，那就自然受到季节变化的影响需要迁徙，这是小朋友们都明白的道理，它们迁徙去何处呢？——“南方”。

但这个含糊的“南方”可能比我们下意识里想象的要远得多，亚欧大陆东侧的家燕要迁徙到南亚、东南亚和澳洲北部，虽然南亚东南亚看起来很近，但考虑到中间有山脉阻隔，实际飞行距离也不算短。

美洲的家燕在南北美间迁徙，大多数要直接横跨加勒比海。尽管缺乏对跨越加勒比海的家燕迁徙轨迹的直接研究，但对其他候鸟的研究已经发现，因为气候变化导致的更频繁的飓风活动，会对跨越这一海域的候鸟带来致命的威胁——曾有两只同样需要横跨加勒比海的红腹滨鹬身上的GPS定位器显示，为了躲避一场飓风，它们被迫绕行了1400公里，考虑到红腹滨鹬的体型比家燕大很多，如果跨海的燕子也需要绕行这么远的距离，途中体力不支死亡的概率当然也更大。

对于生活在欧洲的家燕来说，迁徙的困难尤为突出，当它们年复一年往返于欧洲和非洲栖息地之间时，横亘其中的撒哈拉沙漠成了无法逃避的阻碍。随着全球气候的持续变化，撒哈拉的面积也在不断扩大，这更加大了家燕跨越这片死亡之海时的困难。近三十年的研究表明，欧洲家燕的尾羽长度呈现增长的趋势。这可能是因为许多尾羽短小的个体无法完成艰难的迁徙，尤其是无法跨越面积扩大的撒哈拉。自然选择推动的演化之迅速，反映了全球环境变化的迅猛。

对于尚未完全成熟的年轻家燕，和老迈的成年家燕来说，如此漫长的旅程显然极富挑战性，即便是正当青壮年的家燕，也很容易在跨越海洋和荒漠时体力不支。尽管有研究表明家燕的寿命可达十一年，但在残酷的迁徙筛选下，绝大多数家燕都很难活到第五个年头。而在现在，这场漫漫归乡路，已经越来越艰辛了。

07

梦里不知身是客，直把他乡做故乡

更有趣的一点是，如果你仔细查看上面那张家燕迁徙图——其中绿色的部分是一些并不迁徙，在当地成为留鸟的家燕。其中南美洲阿根廷的那抹绿色，是目前发现的唯一一群在越冬地进行繁殖的家燕（其他的几处都是在北半球，可以理解为繁殖地的环境足够优越，足够支撑它们越冬）。而这个南半球的家燕繁殖群其实是在最近几十年刚刚出现的。

1980年，有6对家燕放弃了北归，直接在阿根廷的一座公路大桥上繁殖，到了最近十几年，这个繁殖群的规模已经扩大到了几千只，而且还有继续扩大的趋势。

是什么改变了它们天性里北归的冲动？一些假设认为，可能是加勒比地区愈发频繁的飓风阻挡了家燕北归，家燕只能在南美洲北部徘徊，直到南返的季；另一方面，气候变化导致的光照时数和温度异常在南美洲表现更剧烈，在南美本应进入冬季的时期，却还能给家燕提供足够刺激繁殖的光照和温度环境，它们可能错误的认为这里就已经是北方故乡。当然，也有人认为是阿根廷当地的路桥建设给家燕提供了足够多的筑巢繁殖的场地，这可能又进一步为它们留在南方繁殖提供了条件。

阿根廷的这群在越冬地繁殖的家燕，目前来看还是孤例，可你细看促成这场转变的因素，真难得很独特吗？并没有。南半球的其他家燕越冬地，也在出现日照时数、温度的变化，它们北归的阻碍，也有可能变得越来越无法跨越，如果继续发展下去，会不会其他地区的家燕也逐渐长期留居在越冬地？我们没法下判断。假设这样的故事成真，那么我们这些原本生活在家燕繁殖地、也是它们真正故乡的人，恐怕见到家燕的频率只会更低了。

当然，我们可以更博爱一点，就只是为了这个物种好，不回来就不回来罢！你留在南方过得好就行！可以吗？

很遗憾，也不行，因为越冬地也有越冬地的难处。

08

南方不是温柔乡

在咱们北半球，尤其是农耕发达的东亚地区，家燕受到格外的呵护，民间也一直有“捣燕子窝尿炕”，“吃燕子眼瞎”等等恫吓流言，以避免燕窝受到熊孩子们的破坏，虽然存在我们之前说过的筑巢困难、农业生产模式变化等负面影响，但大多都是被动无意的，很少有直接捕杀燕子的行为发生。

但在家燕的许多越冬栖息地，形势就变得不同。尤其是在非洲地区，由于受到多年动荡、以及近年来强拉尼娜活动导致的持续干旱影响，捕猎野生动物果腹的丛林肉贸易持续加剧，家燕也是他们的捕食目标之一。

甚至在农业相对发达的尼日利亚，曾经对家燕十分尊崇的当地人也在面对食物短缺威胁时开始捕食家燕，他们使用一种涂抹胶质的伞状植物枝条，在家燕越冬栖息的草甸设置陷阱，好不容易走完漫长迁徙路的家燕，又在这里变成一种廉价易得的蛋白质来源。

尼日利亚，人们用类似扫把的工具捕捉家燕，作为补充食物。图片：Cyril Ruoso / minden pictures

而在更多的越冬地，受到直接破坏的则是栖息地本身。由于不需要筑巢繁殖，越冬时期的家燕大多集中在低矮草甸里过夜，这些草甸地势平缓，开荒难度低，极容易成为耕地开垦、工程开发的目标区域。2010年，南非在世界杯开幕前夕，提出计划要扩建机场。如果机场真的扩建，将威胁到三百万只家燕的生存，所幸该项目最终并未启动。但在东南亚、非洲的其他地区，类似的开垦破坏比比皆是，失去栖息地庇护，已经成为家燕在越冬地的最主要威胁。

09

最后的话

这几年，每当说起气候变化，总能听到一些质疑之声——有人否定它的存在因人的活动而起，也有人认为气候变化只在遥远的极地才会展现，更有观点觉得气候变化会让中国受益。

我无意参与这样的辩论，但还是希望讲述这个家燕的故事，希望大家能看到，除了北冰洋海冰融化、东非干旱加剧等看似遥远的气候变化征兆之外，就在我们的身边也已经有足够多的迹象正在彰显这场全球变动的伟力。而这样的故事，其实已经越来越多了……

在接下来的很长一段时间里，我可能会执着于这样的故事，只因为——不管你对气候变化的成因持何种立场，但谁也无法否认，它已经真实的在你我身边发生着。

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