这种水果，我们从小吃到大，却被称为史上最“乱”水果家族

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△ 来源：flickr

随着秋冬季节的临近，在许多动植物都选择蛰伏起来以便度过寒冷气温的时候，一个庞大的水果家族选择站出来，迎难而上，以一己之力支撑起了整个沉闷的秋冬，它就是——柑橘属。

△ 橘、橙、柠檬、西柚等常见水果均属于柑橘属（来源：pixnio）

读过《百年孤独》或者《红楼梦》的人都曾一度止步于理解书中过于混乱的人物关系，柑橘属便是这样一个“剪不断，理还乱”的水果家族，准备好一探究竟了吗？

01

柑橘从哪儿来？

柑橘属及相关属（Fortunella、Poncirus、Eremocitrus 和 Microcitrus）属于芸香科的被子植物柑橘亚科，广泛分布于季风区，从巴基斯坦西部到中国中北部和南部，横穿东印度群岛到澳大利亚东北部，是世界上最普遍种植的水果之一，但该属的起源却一直难以捉摸。

△ 柑橘属的起源和传播路径（来源：参考资料 1）

为了寻根溯源，西班牙巴伦西亚农业研究所的Manuel Talon和他的小伙伴们对58种野生和人工培育的柑橘属的基因组进行了分析。研究发现，柑橘物种的起源中心是喜马拉雅山脉的东南山麓，该地区包括印度阿萨姆东部、缅甸北部和中国云南西部等地区。近800万年前，随着季风区域降雨的骤然减弱和气候逐渐干燥，柑橘属便借此机会迁移至各个地区。

02

掌管柑橘属的三大元老

经过多年的自然选择和人为培育，柑橘属逐渐庞大，成了一个内部成员关系极其“混乱”的家族，我们市面上常见的橘子、柑、柚、枸橼、甜橙、酸橙、金橘、柠檬等水果都是柑橘属家族的成员。经过漫长的溯源分析，植物学家最后公认香橼（Citrus medica L.）、柚（Citrus maxima (Burm.) Merr.）和宽皮橘（Citrus reticulata）为柑橘家族的三大元老，即原始种。

香橼，在《异物志》中被称为枸椽，在我国已有2000多年的种植历史，被认为是这三元老中年纪最大的。由于它们的果皮厚度通常占有果实的一半之多，可食用部分少，因此常用做中药，很少进入水果市场受到大家关注，有种“事了拂衣去，深藏功与名”的作风。颇负盛名的佛手便是香橼的一个栽培变种，除了形状似手指外，其他部分与香橼无较大差异。

△ 左图为香橼，右图为佛手（左图来源：flickr，右图来源：wikipedia）

再来说说柚子，又名文旦、香栾和内紫等，口味香甜多汁。作为体型最大的柑橘类水果，其果实直径通常可达25厘米，在中国已有3000多年栽培历史。因为个头大，水份足，方便储藏等特点，人们常把柚子比作天然的水果罐头。

△ 虽然但是，柚子真的好难剥！（来源：flickr）

至于宽皮橘，果如其名，皮松而薄，极易与果肉剥离，其在我国种植历史与柚子相差无几。宽皮橘还易受环境影响而导致自身变种。

△ 今年准备再炫几袋砂糖橘？（来源：flickr）

03

柑橘属混乱的前世今生

基于柑橘属的三大原始种，将家族中任意两种水果拉来配对都有可能产生新的品种，这些后代还能跟其他柑橘属植物再度结合，从而产生更多的变异。

△ 错综复杂的柑橘属家族（图片来源：参考资料 1）

由图可以看出，在第一代杂交过程中，宽皮橘和柚子杂交出了橙（分为甜橙和酸橙，酸橙如今多用于育种）；香橼和柚子杂交出来了檬，即我们平时常见的青柠。

△ 绿油油的青柠看上去就很不好惹的样子（来源：public domain pictures）

第二代杂交过程中，甜橙和柚子回交得到了葡萄柚（其果实体型较小，在枝梢上呈串状葡萄密集分布，但果肉形状又与柚子相同，故得此名）；宽皮橘和甜橙回交得到了柑；酸橙与香橼回交得到了柠檬，柠檬和青柠都以极酸的口感著称，一脉相承了“父亲”香橼的酸性基因，可真是“同父异母”的好兄弟。

△ 似橙又似柚，完美地遗传了父母基因的葡萄柚（来源：pxhere）

第三代、第四代……第n代的杂交过程仍在继续，例如柑经过气候水土演变影响以及科研人员根据环境、口感需要进行的定向培育，产生了椪柑、温州蜜柑、丑橘和耙耙柑等性状更为优良的品种。

△ 你能分清楚丑橘、椪柑和温州蜜柑吗？答案见文末（来源：wikipedia）

柚则产生了沙田柚、蜜柚、金香柚及晚白柚等一百多种口感风味独具地理特色的品种。号称橙子界的“爱马仕”的品种——“爱媛38号”（Citrus reticulata 'Ai Yuan 38'），其实就是第三代杂交种的南香与西之香再次杂交产生的一个新的品种，其果皮如宽皮橘般柔软易剥，口感像橙子般却入口无渣，绵软的果汁包裹着果冻般的果肉，入口即化，酸甜可口。

△ 软嫩多汁的爱媛38号（来源：veer图库）

当然，科学家们想要捋清柑橘属家族里面的弯弯绕绕，还是得靠现代技术！

近十年来已经有不少科研人员通过基因组测序尝试构建柑橘属关系网络和柑橘基因组变异数据库。

例如，华中农业大学研究团队在2012年率先完成了世界上第一例甜橙（Citrus sinensis (L.) Osbeck）基因组图谱的构建工作，研究人员推断甜橙起源于母本柚和父本柑橘的回交杂交。

△ 甜橙您好，您的身份证已经制作完成！（来源：参考资料 2）

研究员Wu Guohong albert在2018年和2021年绘制了柑橘属主要成员的遗传系谱图，初步揭开了柑橘属家族的神秘面纱，让人们看到了作物杂交的无限可能。

柑橘属的家谱复杂得一时间让人难以理清，其原因在于植物界中的生殖隔离并没有动物界那么难以逾越，再加上柑橘属的种质资源丰富、遗传多样性高的原始特性以及人为选育，才促成了柑橘属家族如今这般极具蓬勃生命力的开枝散叶。

其背后复杂漫长且充满不确定性的生物演变过程，或许比柑橘属系谱本身更为迷人。

正值时令，了解完柑橘属的家族秘史，你有没有大吃一“斤”呢？

（文中从左至右分别为：椪柑、温州蜜柑、丑橘）

参考资料：

[1] https://www.nature.com/articles/nature25447

[2] https://www.nature.com/articles/ng.2472

[3] https://www.nature.com/articles/s41438-019-02343

[4] https://www.nature.com/articles/s41467-021-24653-0

作者：阿娴