【动物界全系列】竹节虫目—竹节虫科

竹节虫目—竹节虫科

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竹节虫目

真竹节虫亚目

胫平下目

竹节虫科

竹节虫科（学名：Phasmatidae）是竹节虫目真竹节虫亚目下的一个科。竹节虫研究组（PSG）认定本科包含10个亚科，但此定义应为复系群。

1.分类史

竹节虫科的分类地位仍不稳定，不同学者对其包含类群的定义均有差异。过去竹节虫科为一复系群，2001年有学者将竹节虫亚科、幽灵竹节虫亚科、短角棒䗛亚科、平头竹节虫亚科、Tropidoderinae与Xeroderinae等组成单系群的6个亚科合称为“Lanceocercata”，即狭义（sensu stricto）的竹节虫科类群，后续研究将平头竹节虫亚科多数的属改归入大头竹节虫亚科，该亚科余下的类群被认为不属于Lanceocercata。2008年有研究将长角棒䗛亚科从笛竹节虫科移入本科，又把竹节虫亚科进一步分拆出克䗛亚科（Clitumninae），并将Achriopterini与Stephanacridini两个族自竹节虫亚科移出，上述所有类群与另两个亚科（Cladomorphinae、Eurycanthinae）共同组成广义（sensu lato）的竹节虫科。有些研究认为克䗛亚科为复系群，Stephanacridini与Cladomorphinae和Lanceocercata的关系较为接近，但2019年的分子种系发生学研究结果显示克䗛亚科为Lanceocercata的姊妹群。

2.亚科

根据竹节虫研究组定义，竹节虫科包含以下亚科：

Cladomorphinae：分布于马达加斯加、爪哇岛、苏拉威西与南美洲

克竹节虫亚科（Clitumninae）：分布于亚洲

幽灵竹节虫亚科（Extatosomatinae）：分布于澳洲

长角棒䗛亚科（Lonchodinae）

大头竹节虫亚科（Megacraniinae）：分布于澳大拉西亚与亚洲

Monandropterinae：分布与亚洲与非洲

短角棒䗛亚科（Pachymorphinae）：分布于亚洲、非洲与澳洲

竹节虫亚科（Phasmatinae）：分布于澳大拉西亚与亚洲

平头竹节虫亚科（Platycraninae）：分布于澳大拉西亚与亚洲

Tropidoderinae：分布于澳大拉西亚、亚洲与非洲

Xeroderinae：分布于澳大拉西亚与亚洲

此外还有若干属的地位未定，包括Achrioptera、Glawiana、Monoiognosis与Spathomorpha，皆分布于非洲（包含马达加斯加）。除现生的10亚科外，缅甸琥珀中发现的已灭绝属Echinosomiscus也属于竹节虫科，被归入另一亚科Echinosomiscinae。

3.大头竹节虫亚科

大头竹节虫亚科（学名：Megacraniinae）是竹节虫科的一个亚科，于2020年被描述发表。此亚科共包含8个属，其下物种分布于太平洋与印度洋的岛屿和澳大利亚，这些物种过去皆属䗛科的平头䗛亚科，因该亚科为复系群，除模式属平头䗛属外，其他属皆被移入新的亚科中，并以大头䗛属为模式属，即大头䗛亚科。本亚科是狭义䗛科（即Lanceocercata）的成员。

（1）大头䗛属

大头䗛属（学名：Megacrania）是竹节虫科大头䗛亚科的一个属，英文中俗称“薄荷竹节虫”（peppermint stick insects）。本属包含12种物种，分布范围包括中国台湾、日本、婆罗洲、新几内亚、华莱士区（奥比群岛、布鲁岛、卡伊群岛）、所罗门群岛、俾斯麦群岛、澳大利亚东北部、瓦努阿图与斐济等地。

①分类史

大头䗛属于1871年由德国博物学家约翰·雅可布·库普发表描述，1908年德国昆虫学家约瑟夫·雷登巴赫（Josef Redtenbacher）发表了本属的第一版检索表，包括M. batesii、M. alpheus、M. phelaus与M. nigrosulfurea（新种）；1932年日本昆虫学家素木得一发表台湾的新种津田氏大头䗛（M. tsudai）。2007年有学者对本属物种的分类与学名进行整理，2020年研究人员基于分子生物学与形态学证据将本属自平头䗛亚科移出，归入新的亚科“大头䗛亚科”中，并作为该亚科的模式属。

②形态

本属雌虫身体较雄虫粗壮；雄虫的翅几乎与腹部等长，雌虫的翅则一般不到腹长的一半。

③习性

此类䗛有警戒色，且具化学防御机制，在受到威胁时会自前胸的臭腺喷出有薄荷味的刺激性液体，可吓阻节肢动物、爬行类与鸟类等天敌的捕食。

（2）津田氏大头䗛

津田氏大头䗛（学名：Megacrania tsudai）是竹节虫科大头䗛属的一种，身长10至15公分，分布于中国台湾恒春、绿岛、兰屿，以及日本八重山群岛的西表岛。本种于1932年由日本昆虫学家素木得一发表，其种小名一说是为了纪念日本水生昆虫学家津田松苗，然据昆虫学家朱耀沂考证，种小名应是纪念当年任职于林业试验场恒春分场的津田德藏。

①生活史

䗛的生活使经过了卵→若虫→成虫等3个过程，是一种不完全变态的昆虫，这种成长模式与蟋蟀、螳螂、蝗虫、蚱蜢一样，若虫长得跟成虫很像，经过几次蜕皮后，长出翅膀就变成成虫。这与完全变态的昆虫，如蝴蝶、甲虫完全不一样，少了蛹的阶段。

本虫可进行孤雌生殖，但是也有发现雄虫。

②自卫

一般䗛没有利齿与锐爪，遇到天敌时无法反击，便以假死的方式来逃命。然而津田氏大头䗛演化出三大自卫方式：

保护色~身体的颜色与林投树叶很像，平时会躲在林投叶片的凹陷处，或相互交叠的基部。

因为林投树叶外缘有两排顺刺，中央还有一排倒刺，所以很安全。为了自己不至于被树叶的刺割伤，它自己会先吃掉会绊到自己要行动的刺。

会从头部与胸部间，分泌出特殊白色的体液来反击，其味道类似薄荷味，有强烈的刺激性以达到驱敌的目的。从三龄若虫开始可以喷射刺激性防御物质，其中主要成分以猕猴桃碱为主。

③奶瓶型虫卵

独特的虫卵像颗植物的种子，远看又像它自己所排放出来的粪便。其外观如同人类婴儿用的奶瓶型状，大小如黄豆长约7~8mm，宽约5~6mm。在各种䗛中是属于大型的卵粒，不过卵粒相当脆弱，只要轻轻的受到挤压或碰撞，非常容易受伤，尤其是卵盖的接合处。此外，卵镶嵌在林投果粒间，可以越洋传播分散。

④生态习性与分布

津田氏大头䗛是植食性的昆虫，仅取食林投树的树叶，在野外尚未发现有其他食草。它会先啃食林投叶背的倒刺，再吃平行叶脉。而林投树主要分布在海岸的沿线，目前只在中国台湾的恒春半岛以及台东外海的绿岛鹿场前有发现它的踪迹。

4.平头竹节虫亚科

平头竹节虫亚科（学名：Platycraninae）是竹节虫目竹节虫科下的一个亚科，其下物种分布于东南亚与澳大拉西亚。此亚科过去为复系群，2020年有研究整理分类，将平头竹节虫亚科中除模式属平头竹节虫属外的其他属均归入新亚科大头竹节虫亚科中，另外将原本不属任何亚科的Stephanacridini族归入本亚科中。本亚科现包含两个族，可能为狭义䗛科（即Lanceocercata）的姊妹群。

（1）筒胸竹节虫属

筒胸竹节虫属（学名：Phasmotaenia），又称筒胸䗛属，是竹节虫科平头竹节虫科亚科Stephanacridini族的一个属，其下已有11种物种发表，分布于菲律宾、中国台湾兰屿与所罗门群岛等大洋洲岛屿，模式种为菲律宾的桑切斯氏筒胸䗛。

（2）兰屿筒胸䗛（兰屿筒胸竹节虫）

兰屿筒胸䗛（学名：Phasmotaenia lanyuhensis）又称兰屿筒胸竹节虫，是筒胸䗛属的一种䗛，为中国台湾特有种昆虫，仅分布于兰屿（台东县兰屿乡），其种小名即得名自模式产地兰屿。本种在兰屿岛上的树林地带相当常见，为台湾最大的䗛，正模标本为一雌虫，藏于台湾大学；副模标本为3只雌虫与3只雄虫，分别藏于台湾大学与英国伦敦自然史博物馆。其他筒胸䗛属物种分布于较南方的菲律宾、密克罗尼西亚、所罗门群岛、新几内亚与斐济等地，本种为分布范围最北的成员。

①形态

兰屿筒胸䗛的外形与筒胸䗛属的模式种Phasmotaenia sanchezi（分布于菲律宾）相似，但与后者相比其肢体较强壮、中胸较短、头部较大且触角较短，且雌虫的中胸隆起较明显、后翅较短、下生殖板也较小，另外其卵较后者的大。

本种于2001年被发表描述，发表的标本包括4只雌虫与3只雄虫，均采自兰屿红头村的茄苳树上，雌虫体长15.8－16.2公分，雄虫体长11.4－11.7公分；体表光滑，体色深棕色、棕色至绿色皆有；前翅很小或缺乏，呈浅棕色，后翅也较小，雌虫的呈黑色（臀侧边缘略呈铁锈色），雄虫的则呈铁锈色；腹部胸部稍窄；触角为棕色，分为23节。

②生态

兰屿筒胸䗛在兰屿岛上以茄苳为食草，人工饲养时也接受台湾山香圆为食草；白天时倒挂在树丛下方，约于日出前一小时在食草上爬行觅食，一般不会出现在离地高于10米处，无飞行能力，少数情况下也可在海边等树林以外的地方发现。本种近年来族群数量可能因采集而大幅下降，应已濒临绝种，惟相关研究尚缺，未被列入保育类动物。

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