【植物界全系列】禾本目—禾本科（上）：植物学史

禾本目—禾本科（上）：植物学史

真核生物域

植物界

被子植物门

单子叶植物纲

禾本目

禾本科

禾本科（学名：Poaceae），常泛称为 禾草（grasses），是被子植物中次于菊科、兰科、豆科、茜草科的第五大科，单子叶植物中次于兰科的第二大科。主要包括稻亚科、竹亚科、早熟禾亚科等12个亚科和少数不确定类群，最近研究有668属，10000多种。中国有200属约1200多种，其中浙江产106属206种。除了荞麦跟藜麦以外，几乎所有的人类主食都是禾本科植物。大自然中的野草不只是动物的食物，还能制造大量氧气，防止水土流失。

其学名来自希腊语“πόα”（Poa），意思是“饲料”。

1.植物学史

禾本科植物与单属植物科拟苇科Joinvilleaceae的亲缘关系最近。Joinvilleaceae属单子叶植物，仅含一个属Joinvillea，仅存两个种，分布在西马来亚（West Malaya）到萨摩亚（Samoa）和夏威夷（Hawaii）一带。Joinvillea的叶组织特征、花序特征、花被特征、花粉粒特征、染色体特征与禾本科植物相似，唯雌蕊和果实有所差异。因而禾本科植物从类似Joinvillea的植物演化来的可能性较大。

由类似Joinvillea的植物演化而来的最原始的禾本科植物是草质，必生或具短根茎，具相对短的叶，茎具若干节，相对简单的总状或圆锥花序，小穂具若干小花，苞叶（颖片）未分化，花为3基数，花被3或6，雄蕊6，二组子房1室，单胚珠，花柱3，风媒花植物。 植物化石研究证明，禾本科植物的化石出现最早的地质时期是在白垩纪（Cretaceous）晚期。

白垩纪晩期地层中禾本科植物化石尽管数量稀少，但从叶碎片和花序化石的形态分析结果推测可能为芦苇属（Phragmites）和芦竹属（Arundo）植物。第三纪（Tertiary）地层中禾本科植物的小穂、花序、茎、叶、花粉、种子化石已大量存在，它与现代禾本科植物的针茅属（Stipa）、虉草属（Phalaris）、剪股颖属（Agrostis）、芦苇属、芦竹属植物的相应部分相似。

2.形态特征

植物体木本（竹类和某些高大禾草亦可呈木本状）或草本，根的类型极大多数为须根。

（1）茎

茎多为直立，但亦有匍匐蔓延乃至如藤状，通常在其基部容易生出分蘖条（sucker或shoot），一般明显地具有节（node）与节间（internode）两部分［茎在本科中常特称为秆（culm）；在竹类中称为竿，以示与禾草者相区别］；节间中空，常为筒形，或稍扁，髓部贴生于空腔之内壁，但亦有充满空腔而使节间为实心者；节一处之内有有横隔板（diaphragm）存在，故是闭塞的，从外表可看出鞘环（sheathnode）和在鞘上方的秆环（culmnode）两部分，同一节的这两环间的上下距离可称为节内（intrahode），秆芽即生于此处。

（2）叶

叶为单叶互生，常以1/2叶序交互排列为2行，一般可分3部分：

①叶鞘（leaf sheath），它包裹着主秆和枝条的各节间，通常是开的，以其两边缘重叠覆盖，或两边缘愈合而成为封闭的圆筒，鞘的基部稍可膨大；

②叶舌（ligule）位于叶鞘顶端和叶片相连接处的近轴面，通常为低矮的膜质薄片，或由鞘口䍁毛来代替，稀为不明显乃至无叶舌，在叶鞘顶端之两边还可各伸出一突出体，即叶耳（auricle），其边缘常生纤毛或䍁毛；

③叶片（blade），常为窄长的带形，亦有长圆形、卵圆形、卵形或披针形等形状，其基部直接着生在叶鞘顶端，无柄［少数禾草及竹类的营养叶则可具叶柄（petiole）］，叶片有近轴（上表面）与远轴（下表面）的两个平面，在未开展或干燥时可作席卷状，有1条明显的中脉（midrib）和若干条与之平行的纵长次脉（secondary veins），小横脉（crossed veinlet）有时亦存在。

（3）花

花风媒，只有热带雨林下的某些草本竹类可罕见虫媒传粉；花常无柄，在小穗轴（rachilla）上交互排列为2行（尤以多花时为然）以形成小穗（spikelet），由它们再组合成为着生在秆端或枝条顶端的各式各样的复合花序，惟有一部分竹类的小穗可直接着生在竿和枝条之节处［此情况可说是无真正的花序而仅有花枝，小穗轴实为一极短缩的花序轴（rachis），在其节处均可生有苞片（bract）和先出叶（prophyll）各1片。

若其最下方数节只生有苞片而无他物，则此等苞片就可称为颖（glume），而陆续在上方的各节除有苞片和位于近轴的先出叶外，还在两者之间具备一些花的内容，此时苞片即改称为外稃（lemma），先出叶相应地称为内稃（palea），在习惯上通常将此两稃片（anthoecium）连同所包含的花部各器官统称为小花（floret），以一朵两性小花为例。

3.分布范围

地球上禾本科植物分布极广，从热带到寒带乃至极地，从酸性土到碱性土乃至盐碱地，从高山之巅到平原乃至沼泽地，从荒漠到森林乃至沿海滩涂，到处都有禾本科植物的分布，它出现于所有植被类型中，适于除海洋之外的各种生态环境。

尽管禾本科植物广泛分布于全球不同环境中但其分布仍具一定的规律性。地理分布上，黍亚科的种主要分布于热带、亚热带稀树干草原及森林地区。虽然该亚科的部分植物已适应了温带气候，但极地和高山植被中从未发现。其中蜀黍族植物分布于热带、亚热带仲夏降雨量高的季风气候区，且集中分布在东南亚、印度和非洲中部。

黍族较蜀黍族分布广，主要分布于热带、亚热带冬季高温，四季温度差异较小并降水均一的地区，并东半球多于西半球，多集中于赤道地区，分布最大密度区在南美东北部、非洲东部和澳大利亚昆士兰州。以上两族都是稀树干草原的主要植物，但黍族耐荫性较蜀黍族强，多出现于森林地区。

4.主要价值（1）经济价值

禾本科是种子植物中最有经济价值的大科。是人类粮食和牲畜饲料的主要来源，也是加工淀粉、制糖、酿酒、造纸、编织和建筑方面的重要原料。

除了荞麦以外，几乎所有的粮食都是禾本科植物，如小麦、稻米、玉米、大麦、高粱等。猪、牛、马、羊等各类家畜也都吃草。竹子在日常生活处处可见，在东南亚还有竹子造的房屋。大自然中的野草不止是动物的食物，还能制造大量氧气，防止水土流失。

（2）研究价值

植物化学家和药物学家研究禾本科植物的化学成分，主要把禾本科植物化学成分分为：黄酮类、生物碱、三萜、挥发油、香豆素、酶、维生素和有机酸等八大类。含量测定发现，主要含芦竹碱、大麦宁、大麦碱AB、大麦胺、葫芦巴碱、芦竹萜、白毛萜、羊齿烯醇、柠檬醛、香茅醛、香豆素、香豆素苷、蛋白质、氨基酸等上百种成分。

5.分类

本科可分成12个亚科，包含两大演化支——BOP类群与PACMAD类群。

下属亚科：

柊叶竺亚科（Anomochlooideae）

三芒草亚科（Aristidoideae）

芦竹亚科（Arundinoideae）

竹亚科（Bambusoideae）

虎尾草亚科（Chloridoideae）

扁芒草亚科（Danthonioideae）

百生草亚科（Micrairoideae）

稻亚科（Oryzoideae）

黍亚科（Panicoideae）

服叶竺亚科（Pharoideae）

早熟禾亚科（Pooideae）

姜叶竺亚科（Puelioideae）

【更多精彩文章，请关注微信公众号“地球生物与人类文明”】