镜像神经元是如何“跌落神坛”的？| 追问观察

追问快读：在退出聚光灯十年后，曾经被认为可以解释同理心、孤独症和心理理论的镜像神经元，正在被完善和重新定义。

兴盛

1991年的炎炎夏日，陶土色调的意大利艾米利亚-罗马涅，正迎来一项改变社会心理学的研究。帕尔马大学的神经科学家维托里奥·加莱塞（Vittorio Gallese）和他的指导教授吉阿科莫·里佐拉蒂（Giacomo Rizzolatti）正潜心研究运动在大脑皮层中的表征。在宽敞的实验室内，两位科学家目不转睛观察着恒河猴的行为。就如同先前发现的那样，每当恒河猴拿起特定物体，一些运动皮层的神经元就会被激活。

然而，他们还收获了一个意外之喜。在最初记录猴子的神经信号后，加莱塞不经意间拿起了实验用的某些物体，而只是在一旁观察的猴子大脑中，那些本应在它们对该物体做相同动作时才会活跃的神经元，竟再次活跃起来。这实在是不同寻常——这些与知觉高度相关的细胞竟然出现在了负责运动规划的脑区。他们迅速将这一发现整理成论文，于次年在《实验性脑研究》（Experimental Brain Research）上发表。他们首次报告了运动皮层中这种神经元的存在1。

▷Vittorio Gallese于 1991 年在猕猴身上发现了镜像神经元。如今，他研究社会认知，并推动“不害怕谈论镜像神经元”的神经科学家的研究。左：Vittorio Gallese，右：Giacomo Rizzolatti。图源：wikipedia

他们提出，这项发现表明，前运动皮质（premotor cortex）神经元不仅能够根据刺激特征检索动作，还能根据观察到他人动作的意义检索动作。1996年，他们在《大脑》（Brain）期刊发表的文章中正式将这种神经元命名为“镜像神经元”（Mirror Neurons）2。

他们进一步阐述，“若想视觉上刺激镜像神经元，需要动作执行媒介（agent）与动作对象之间的互动……手和嘴目前看来是最有效的动作执行媒介……我们猜想，类似猴子镜像神经元的系统也存在于人脑中，并且参与了肢体动作和发音动作的识别。”对于神经科学家来说，这一发现令人兴奋。因为它暗示着单个神经元似乎就能在我们复杂的认知和社交互动中发挥作用。

镜像神经元的发现最初并未引起科学界的广泛关注，以至于《自然》这一科学顶级期刊最初因认为它缺乏公众兴趣而拒绝发表他们的研究3。然而，十年后，一个关键人物却几乎以一己之力将这个概念推向流行科学的神坛。

2000年，致力于科学传播的著名神经科学家维莱亚努尔·拉马钱德兰（Vilayanur Ramachandran，笔名V.S. Ramachandran）在Edge.org发表了一篇名为《镜像神经元与模仿学习：人类进化大跃进的根本》的文章4。他说：“我预测，镜像神经元能为心理学所做的贡献，就像DNA为生物学所做的那样：它能提供一个统一的框架，来帮助解释许多迄今为止仍然神秘、无法通过实验验证的心理能力。”

▷V.S. Ramachandran与他的文章《镜像神经元与模仿学习：人类进化大跃进的根本》。

在文中，他提及了一些人类进化上的未解之谜：人类大脑的尺寸和智力水平为何远远早于技术变革的大跃进？语言是突然出现的，还是由更原始的手势交流系统演变而来？人类读取他人思维能力的物理基础是什么？而后，拉马钱德兰指出，镜像神经元的发现是理解这些问题的关键。譬如，人类的工具使用、艺术创作、数学甚至语言，或许是由某些人在某个地点“突然”发明出来的，但这些发明得以迅速传播并导致人类史上大范围的跃进，很大程度上得益于镜像神经元提供的模仿学习和“读心”能力。

此外，他还分享了在一些患有病感失认症（anosognosia）的患者中的观察。这些患者不光会否认自己已经瘫痪，还会否认其他患者的瘫痪事实。于是拉马钱德兰推测，这可能是因为他们缺少镜像神经元。这种细胞能让我们在对他人的动作作出判断时，先在自己脑中进行虚拟现实模拟。他甚至预言，镜像神经元的缺失或能解释孤独症儿童的社交功能障碍。

随着拉马钱德兰文章的发表，镜像神经元的概念迅速普及，一年内“镜像神经元”一词的使用频率翻倍5。十年内，镜像神经元走向公众对科学研究想象的中心——从心理治疗中的共情到国际外交、儿童音乐学习、艺术鉴赏等多个领域。镜像神经元甚至被吹捧为这一切的根本。

逆火

尽管镜像神经元的概念在公众范围引发了极大的兴趣，但学术界对镜像神经元却褒贬不一。里佐拉蒂和拉马钱德兰等人坚信，镜像神经元或能充分解释人类的诸多社交能力。此外，由于这一概念解释复杂机制时，效果似乎立竿见影，许多研究者开始在任何看似有镜像特性的神经元中，也摸索出它们能“理解”他人行为的迹象。

与此同时，另一些科学家则认为镜像神经元的重要性被夸大了。部分科学家的研究事业也因这一概念的过分抬高被扰乱。2000年初期，师从史蒂芬·平克（Steven Pinker）、专攻语言的神经基础的认知科学家格雷戈里·希科克（Gregory Hickok）发现，当参与者听到他人讲话时，大脑运动皮层中与语音生成有关的神经元会变得活跃。希科克说，这一发现本身并不令人惊讶，但其他科学家却急于从镜像神经元的角度解读他的结果。他解释道，镜像神经元这一理论并不适用于他的研究结果，但仍有人认为，运动皮层中的神经元会“镜像”听者所听到的内容。

▷Gregory Hickok研究与言语有关的神经回路。他对镜像神经元理论的怀疑使他成为Vittorio Gallese的科学对手，并为他赢得了《镜像神经元的迷思》一书的出版合同——他说，“这本书的标题确实不公平。”

为驳斥镜像神经元的狂热追随者，希科克总是在他的研究报告演讲最开始便声明，他的工作与镜像神经元无关——这一选择无意中使他成为了争论的焦点。2009年，《认知神经科学期刊》主编邀请希科克撰写一篇批评镜像神经元理论的文章6。

文中，希科克以讲话为例，反驳了“运动皮层中的镜像神经元能让猴子理解他者行为”这一观点。他认为，如果存在一种同时编码特定动作并理解该动作的单一神经机制，那么破坏该机制应该会同时妨碍两者（执行和理解能力）。然而希科克收集了大量研究资料，这些资料显示，负责言语生成的区域受损并不会影响言语理解，也就反驳了言语感知的镜像神经元理论。他还提议，对镜像神经元功能的研究重心，应从编码对特定动作的理解，转向编码对“一系列动作的意图”的理解。

这篇批评被广泛引用后，希科克又于2014年出版了《镜像神经元的迷思》*（The Myth of Mirror Neurons: The Real Neuroscience of Communication and Cognition）一书。这本书并不全然是对相关理论的负面揭露，而是平衡了镜像神经元与大脑其他部分（包括视觉、体感和前额叶皮层）的贡献，将镜像神经元从过高的神坛上请了下来。他借对镜像神经元理论的批判，建立了一个更全面的大脑功能模型。

中译本为《神秘的镜像神经元》，但书名存在误解，应该为迷思，而不是神秘。

希科克本人是预测性编码理论的拥护者。这一理论认为，大脑会根据先前的经验和上下文信息，不断预测感官信息输入和运动输出造成的结果，然后将这些预测与实际的反馈进行比较，以减少误差。希科克提出，尽管他承认镜像神经元及其相关的运动皮层环路在大脑的预测系统中扮演了重要角色，但他强调，这些并不是预测性编码的唯一基础。预测模型的全貌要比只基于镜像神经元的预测系统庞杂得多，正因如此，认知和大脑的复杂性才得以被充分解释。

2015年，希科克受邀在纽约大学“心智、大脑和意识中心”与镜像神经元发现者之一的加莱塞进行了一场公开辩论7。两位杰出的科学家在观点的争锋中还不忘调侃，随后二人在啤酒杯的碰撞声中相视一笑。虽然这次对话的局面十分和谐，但围绕镜像神经元的交锋却没有那么平静。很快，起初关于镜像神经元的煽动性宣传遭到反噬，学界舆论的钟摆开始向怀疑方摆动。

许多关于镜像神经元功能的著名理论，都没能经得起推敲。一段时间内，怀疑者的一个主要论据是：尽管一些研究声称镜像神经元是人类语言和文化等独特特质的基础，但多依赖于间接的神经影像学证据，关于人类镜像神经元的直接证据仍然稀缺。

只有一项2010年的研究，通过在癫痫患者大脑中植入电极，确切地找到了类似恒河猴镜像神经元的单个细胞8，不过这些神经元所在的脑区有别于镜像神经元起初在猴脑中被定义的区域。其次，即使在成年猴中确认了镜像神经元的存在，这些猴子并未展现出与人类相似的模仿能力，因此镜像神经元或许本身无法解释人类的模仿能力。

而且，拉马钱德兰此前提出，通过镜像神经元“在脑内进行虚拟现实模拟他人行为”是理解他人行为的必要条件。然而，这一观点也因失用症（apraxia）患者的存在而受到挑战。一些失用症患者虽然肌肉未曾受损且能理解相关动作指令，却无法做出刷牙等动作；但当他人做出这些动作时，他们仍能理解其含义9。

直到现在，加莱塞仍然对他在科学界所面临的“尖锐对立”感到惊讶。在纽约大学辩论之后的几年里，镜像神经元已经从科学界的讨论中消失了10。2013年，在镜像神经元热潮的高峰期，科学家们发表了300多篇标题中包含“镜像神经元”的论文。到2020年，这一数字减少了一半。加莱塞将这种变化归咎于科研界的集体恐慌和过度自我审查。他说：“研究人员担心，如果他们提出‘镜像神经元’这个标签，他们的论文可能会被拒绝发表。”

潮退

后来，镜像神经元理论的支持者不得不调整他们的主张。例如，镜像神经元的另一名发现者里佐拉蒂于2010年提出，或许只有从第一人称角度理解他人的行为时，才需要镜像神经元11。他解释说，将我们看到的行为内化（也就是以第一人称角度理解），可能会让我们对他人的目标有更深层次的认识。但他也承认，理解他人行为的机制不止一种。

如今，社会神经科学家们也没有放弃从这片被遗忘的泥沼中打捞有价值的信息。他们将目光投向了大脑运动皮层之外。去年，斯坦福大学的一个研究小组在《细胞》杂志上报告，他们在小鼠下丘脑（一个进化上比新皮层更加古老的脑区）中，发现了能镜像攻击性行为的神经元12。这组细胞在小鼠有攻击性行为和旁观其他小鼠打架时都会活跃，因此研究人员认为，它们虽不存在于运动皮层，却仍能被称作镜像神经元。加州大学洛杉矶分校神经学兼职助理教授艾米丽·吴（Emily Wu）说，“这是第一个证明镜像神经元的存在与复杂的社会行为相关的例子。”

希科克认为，如果是根据最初的定义，这些细胞并不是镜像神经元——镜像神经元是运动细胞，而不是社交细胞。不过，吴并不在意这些定义。她认为，与其争论什么是镜像神经元，什么不是，不如把任何功能上有镜像特质的细胞都记录在册。如今，科学家们在恶心感相关的岛叶（insula）13、触觉相关的躯体感觉皮层（somatosensory cortex）14以及疼痛知觉相关的前扣带回皮层（anterior cingulate cortex）15都找到了有镜像特质的神经元，而这些多感觉上的镜像机制在情绪感染以及亲社会行为中至关重要。

尽管镜像神经元曾因流行科学的过度炒作而受到许多批判，但我们仍无法忽视其重要性。即使是如希科克这样对镜像神经元穷追猛打的反对者，也会承认，它在促成模仿行为方面发挥了一定作用。现在，当潮水退去、迷雾消散，争鸣和质疑留下的遗产，塑造了这一领域如今的审慎与谦逊，也让我们得以重新正视镜像神经元的平凡与重要。

原文链接：https://www.quantamagazine.org/overexposure-distorted-the-science-of-mirror-neurons-20240402/

[1] Di Pellegrino, G., Fadiga, L., Fogassi, L., Gallese, V., & Rizzolatti, G. (1992). Understanding motor events: a neurophysiological study. Experimental Brain Research, 91(1), 176–180. https://doi.org/10.1007/bf00230027

[2] Gallese, V., Fadiga, L., Fogassi, L., & Rizzolatti, G. (1996). Action recognition in the premotor cortex. Brain, 119(2), 593–609. https://doi.org/10.1093/brain/119.2.593

[3] https://www.gocognitive.net/episode/discovery-mirror-neurons-1?page=1

[4] https://www.edge.org/3rd_culture/ramachandran/ramachandran_index.html

[5] https://books.google.com/ngrams/graph?content=mirror+neuron&year_start=1990&year_end=2016&corpu s=15&smoothing=3&share=&direct_url=t1%3B%2Cmirror%20neuron%3B%2Cc0#t1%3B%2Cmirror%2 0neuron%3B%2Cc1

[6] Hickok, G. (2009). Eight Problems for the Mirror Neuron Theory of Action Understanding in Monkeys and Humans. Journal of Cognitive Neuroscience, 21(7), 1229–1243. https://doi.org/10.1162/jocn.2009.21189

[7] https://www.youtube.com/watch?v=WU5oT8SsAXw

[8] Mukamel, R., Ekstrom, A. D., Kaplan, J., Iacoboni, M., & Fried, I. (2010). Single-Neuron Responses in Humans during Execution and Observation of Actions. Current Biology, 20(8), 750–756. https://doi.org/10.1016/j.cub.2010.02.045

[9] Negri, G. A. L., Rumiati, R. I., Zadini, A., Ukmar, M., Mahon, B. Z., & Caramazza, A. (2007). What is the role of motor simulation in action and object recognition? Evidence from apraxia. Cognitive Neuropsychology, 24(8), 795–816. https://doi.org/10.1080/02643290701707412

[10] Heyes, C., & Catmur, C. (2021). What Happened to Mirror Neurons? Perspectives on Psychological Science, 17(1), 174569162199063. https://doi.org/10.1177/1745691621990638

[11] Rizzolatti, G., & Sinigaglia, C. (2010). The functional role of the parieto-frontal mirror circuit: interpretations and misinterpretations. Nature Reviews Neuroscience, 11(4), 264–274. https://doi.org/10.1038/nrn2805

[12] Yang, T., Bayless, D. W., Wei, Y., Landayan, D., Marcelo, I. M., Wang, Y., DeNardo, L. A., Luo, L., Druckmann, S., & Shah, N. M. (2023). Hypothalamic neurons that mirror aggression. Cell,

i. S0092-8674(23)000521. https://doi.org/10.1016/j.cell.2023.01.022

[13] Wicker, B., Keysers, C., Plailly, J., Royet, J.-P., Gallese, V., & Rizzolatti, G. (2003). Both of Us Disgusted in My Insula. Neuron, 40(3), 655–664. https://doi.org/10.1016/s0896-6273(03)00679-2

[14] Cheng, Y., Yang, C.-Y., Lin, C.-P., Lee, P.-L., & Decety, J. (2008). The perception of pain in others suppresses somatosensory oscillations: A magnetoencephalography study. NeuroImage, 40(4), 1833–1840. https://doi.org/10.1016/j.neuroimage.2008.01.064

[15] Morrison, I., Lloyd, D., Di Pellegrino, G., & Roberts, N. (2004). Vicarious responses to pain in anterior cingulate cortex: Is empathy a multisensory issue? Cognitive, Affective, & Behavioral Neuroscience, 4(2), 270–278. https://doi.org/10.3758/cabn.4.2.270

[16] https://www.quantamagazine.org/overexposure-distorted-the-science-of-mirror-neurons-20240402/

[17] https://sitn.hms.harvard.edu/flash/2016/mirror-neurons-quarter-century-new-light-new-cracks/

[18] Bonini, L., Rotunno, C., Arcuri, E., & Gallese, V. (2022). Mirror neurons 30 years later: implications and applications. Trends in Cognitive Sciences, 26(9), 767–781. https://doi.org/10.1016/j.tics.2022.06.003

[19] Hickok, G. (2014). The Myth of Mirror Neurons : the Real Neuroscience of Communication and Cognition.W.W. Norton And Company.

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