中国是野生兰科植物最为丰富的国家之一,具有从原始类型到高级类型的一系列进化群以及复杂多样的地理分布类型。1999年出版的《中国植物志》(第17~19卷,兰科卷)中共收录中国兰科植物171属1247种[8~10]。近年来,随着兰科植物野外调查和植物分类学工作的不断努力,越来越多的兰科新种、新变种以及新记录等相关研究相继发表。中国野生兰科植物的本底仍不十分清楚。[24]
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形态特征
兰科植物常见地生生、附生或腐生草本,极罕为攀援藤本;地生与腐生种类常有块茎或肥厚的根状茎,附生种类常有由茎的一部分膨大而成的肉质假鳞茎。叶基生或茎生,后者通常互生或生于假鳞茎顶端或近顶端处,扁平或有时圆柱形或两侧压扁,基部具或不具关节。花葶或花序顶生或侧生;花常排列成总状花序或圆锥花序,少有为缩短的头状花序或减退为单花,两性,通常两侧对称;花被片6,2轮;萼片离生或不同程度的合生;中央1枚花瓣的形态常有较大的特化,明显不同于2枚侧生花瓣,称唇瓣,唇瓣由于花(花梗和子房)作180度扭转或90度弯曲,常处于下方(远轴的一方);子房下位,1室,侧膜胎座,较少3室而具中轴胎座;除子房外整个雌雄蕊器官完全融合成柱状体,称蕊柱;蕊柱顶端一般具药床和1个花药,腹面有1个柱头穴,柱头与花药之间有1个舌状器官,称蕊喙(源自柱头上裂片),极罕具2-3枚花药(雄蕊)、2个隆起的柱头或不具蕊喙的;蕊柱基部有时向前下方延伸成足状,称蕊柱足,此时2枚侧萼片基部常着生于蕊柱足上,形成囊状结构,称萼囊;花粉通常粘合成团块,称花粉团,花粉团的一端常变成柄状物,称花粉团柄;花粉团柄连接于由蕊喙的一部分变成固态粘块即粘盘上,有时粘盘还有柄状附属物,称粘盘柄;花粉团、花粉团柄、粘盘柄和粘盘连接在一起,称花粉块,但有的花粉块不具花粉团柄或粘盘柄,有的不具粘盘而只有粘质团。果实通常为蒴果,较少呈荚果状,具极多种子。种子细小,无胚乳,种皮常在两端延长成翅状。[2]
兰花
识别要点:陆生、腐生或附生草本。叶互生或退化为鳞片。花两性,两侧对称,花被片6,内轮具一唇瓣,雄蕊1或2,与花柱、柱头结合成合蕊柱,花粉黏合成花粉块,花常排成总状、穗状、伞状或圆锥花序,基部常有鞘。蒴果,种子微小,无胚乳。[1]
兰花
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分布范围
兰科共700属20000多种,分布遍及全球,主要集中在热带地区。中国产171属约1247种,以云南、台湾、海南、广东、广西、贵州仁怀、浙江(47属约99种)中西部的兰溪等省区种类最多。[27]
中国除了华北、东北和西北的宁夏、青海、新疆之外,各个省区都有不同种类的兰属植物。一般来说,地生兰多生于温带和亚热带地区,如江苏、安徽、河南等;附生兰多生于热带、亚热带地区,如广东、福建、台湾等。[3]
在县级尺度上,中国野生兰科植物集中分布在西南地区的喜马拉雅山脉东段、横断山脉地区、西双版纳地区、滇东-桂西山地和台湾的东部山地,此外,海南岛南部、黔桂交界山区、鄂西渝东山地以及秦岭伏牛山等地区的物种丰富度也较高。统计兰科植物的物种丰富度最高等级的县,得到146种的县共9个,包括云南的勐腊、勐海、贡山、景洪、屏边和腾冲6个县,西藏的墨脱县,台湾的南投和台东县。相比较,中国特有兰科植物的分布范围相对较窄,主要分布在秦岭-淮河以南的地区,以横断山脉地区、西双版纳地区、鄂西渝东山地、秦岭伏牛山和台湾东部山地分布较为集中,尤其在横断山脉和台湾东部形成两个显著的兰科特有种高值区。包含特有兰科种最多的县(35种)有15个,为台湾的南投、台东、新北、花莲和宜兰5个县,云南的贡山、丽江、香格里拉和维西4个县,四川的木里、康定、峨眉山、汶川、宝兴和泸定6个县。比较特有兰科植物与所有兰科植物在县级尺度的丰富度分布格局,发现两者具有明显的差异,尤以靠近西南国界的地区差异最为显著。[24]
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中国现状
中国的野生兰科植物资源的研究和保护是世界兰科植物研究和保护的重要内容。但是,中国在针对兰科植物开展保育研究工作方面起步较晚,20世纪30年代,唐进、汪发缴两位教授针对兰科植物开始致力于分类和系统学方面的研究。在对中国兰科植物多样性进行多方位深入调查、收集和鉴定之后,《中国植物志》的编研项目的支持下,陈心启、吉占和、朱光华、郎偕永和罗毅波等研究人员通过不懈努力,对中国兰科植物的资源分布和多样性进行了系统的研究,发现中国共171属1247种兰科植物(中国植物志编委会,1999)。近年来,随着《Flora of China》,即《中国植物志》英文修订版项目的推进,刘仲建和金效华等分类学家加入到兰科植物资源调查和分类的队伍中,对中国兰科植物资源进行更为细致和严谨的调查,一些重要的属种被准确归并和发表,确定中国现有兰科植物共194属,1388种。在中国,兰科植物在各省份地区都有分布,其中在新疆地区分布的兰科植物属的的数量丰富度较低,仅有10属;属的数量丰富度较高,均达到47以上的省区分别为云南、四川、广西、广东、台湾、海南、福建和贵州等,其中云南省的属数量丰富度居全国之首,高达135属。中国兰科植物种数量的丰富度格局和属数量的丰富度格局基本上是相同的,种数量丰富度较高的省区同为云南、四川、广西、广东、台湾、海南和贵州等,种数量均超过200以上,其中,云南、广西和四川等西南地区是中国兰科植物的种分布中心。另外,中国各省区兰科植物种的丰富度格局,基本上都是从南至北呈现阶梯状依次递减趋势,规律性非常明显,中国北方的兰科植物属数量的丰富度和种数量的丰富度都比较低,可能与当地的降水、气温等气候因素有关。由于兰科植物具有观赏、药用等重要的经济价值,近年来被大肆的盗采盗挖,过度采挖造成种群规模和数量逐渐减少,同时,人类活动的干扰也使得兰花生境萎缩和丧失,使其处于稀有濒危状态。另外,保护区对管辖范围内兰科植物种类收集不全,甚至没有收集,造成了保护区对兰科植物的就地保护工作不全面和不到位。[4]
兰科植物(蝴蝶兰,兜兰)(25张)
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拟兰亚科
Subfam. Apostasioideae Rchb.
地生亚灌木状草本,下部常有支柱状根。叶生于茎上,折扇状。花序有时分枝;花近辐射对称,具3室子房;萼片相似或侧萼片略有不同;唇瓣与花瓣相似或稍大;蕊柱具2-3枚能育雄蕊;能育雄蕊具明显的花丝和2室花药;花粉不粘合成团块;退化雄蕊(来自内轮中央雄蕊)存在或不存在;花柱明显,具顶生柱头。果实浆果状或蒴果状。种子具坚硬的外种皮,球形或较少两端有膨胀、延长的附属物。
本亚科模式属:Apostasia Bl.
共含2属,中国均产之。[5]
杓兰亚科
Subfam. Cypripedioideae Lindl.
本亚科模式属:Cypripedium L.
共含4属(近年发表的Mexipedium子房1室,似应归入Paphiopedilum),产北温带至美洲与亚洲的热带地区以及大洋洲。中国有2属。[6]
兰亚科
Subfam. Orchidoideae
地生、附生或腐生草本,具根状茎、块茎或假鳞茎。叶茎生或基生,折扇状、对折或具网状脉,草质至革质。花序(或花葶)顶生或侧生;花通常两侧对称,有特化的唇瓣,少有例外,一般扭转,具1室子房;蕊柱通常具1枚能育雄蕊;花粉粘合成团块,称花粉团;花粉团2-8个,粒粉质或蜡质,其一端常伸出花粉团柄并连接于粘盘,也有直接连接于粘盘或通过粘盘柄连接于粘盘的,较少既无花粉团柄又无粘盘柄与粘盘的;柱头1或2,凹陷或凸出;蕊喙通常存在,大或小。果实通常为蒴果,较少呈荚果状。种子通常两端有延长的翅,较少无翅并有厚的外种皮。
本亚科模式属:Orchis L.
共约690余属,全球均有分布。中国有4个族,42个亚族共167属。[7]
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进化关系
尽管植物具有固定生长的习性,但它们在长期的进化中逐渐发展并形成了影响传粉昆虫运动和行为的特征。在《兰花的传粉》中,达尔文对兰科植物所具备的异花授粉技巧进行了系统的阐述,他认为兰科植物令人称奇的高度特化的繁殖器官和适应昆虫传粉的精巧结构是自然选择的结果。被子植物花朵进化的重要推动力是植物与其传粉者的相互作用,这种相互作用在传粉过程中得到表现。访问者的行为和花粉传递机制都受花部特征的影响,被访问者传送的花粉块数量和质量又反过来作用于植物作生殖成功率,即传粉昆虫行为、传粉机制、植物适合度和花部特征之间存在着内在的紧密联系。
蝴蝶兰同属杂交之一种
一般而言,植物花朵的特征包括花的开放式样(floral display)和花部构成(floraldesign)。花朵在某一时间内开放的数量以及在花序上的空间排列称为花朵的开放式样,通常被认为是花朵在整个群体水平上表现出来的特征;花朵的结构、色彩、蜜汁产量和气味等单个花朵的所有特征即为花部构成。花朵通常把花粉和花蜜等营养丰富的物质作为报酬,提供给传粉昆虫,补偿它们在传粉过程巾的能量消耗。但是兰科植物也会通过食源模拟、繁殖地模拟、性模拟等手段来欺骗传粉昆虫对花朵进行访问并实现有效传粉。维系植物与传粉昆虫协同进化的重要纽带是花部报酬、诱物和传粉昆虫的觅食动力,如花朵的花蜜、颜色、气味等都是吸引传粉昆虫的重要因素,而不同的花颜色、花气味和花蜜具体吸引哪一种传粉昆虫,则决定于传粉昆虫的觅食偏好。不同种类的传粉昆虫对于光的敏感程度是不同的,虫媒花的反射光谱基本上是紫外光,大量昆虫视觉都能感应到这类光谱。花蜜和花粉这种反射紫外光光谱的方式,诱导近距离范围内的传粉昆虫。在对多种以蜂媒传粉的植物开展传粉观测研究之后,Thorp等发现传粉昆虫能敏锐觉察花蜜上吸收的紫外光谱,此外,还发现花蜜对荧光的光谱范围和反射式样还能够帮助传粉昆虫获得花蜜的存在以及丰富程度等信息,他指出这种存在于植物中的机制可以有效提高传粉昆虫的觅食效率,尽可能减少对已传粉花朵(花蜜已采食)的访问,从而有效提高了传粉效率,另外,他认为一部分物种的花冠上具备被称为“蜜导”(honey guide)的色斑,它能近距离引导传粉昆虫迅速地找到蜜源。
与其它植物类群相比,兰科植物具有一些自身非常独特的花部形态特征:
第一,特化的唇瓣,既能通过奇特的形状和鲜艳的色斑吸引昆虫,又可作为昆虫进入花中进行传粉的踏足板,巧夺天工。
第二,花粉聚集成块花粉块。具有欺骗性传粉机制的兰科植物的生活史无疑是在进行一场巨大的赌博,要拼劲全身解术吸引传粉者,实现繁殖成功。通过花粉成块状,精明的兰花只要在与传粉者的博弃中取得一次胜利,便会让昆虫通过一次访问就带走整个花粉块,实现最大的雄性功能。
第三,雄蕊和花柱合二为一的合蕊柱,正因为它的存在,兰科植物可以吸引传粉者为其双向服务,在散布花粉的同时接受花粉,最大限度地同时行使其作为父本和母本的功能。
唇瓣是花被的重要组成部分,是兰科植物进化和特异出来的一种重要器官,它能够分泌并储存花蜜,也能够挥发特殊的气味,甚至还能模拟食物、异性和产卵地等来吸引传粉昆虫访问花朵,在兰科植物有性生殖方面发挥着极其重要的作用,毫不夸张的说,没有唇瓣的参与,兰科植物很难实现有性生殖。[4]
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传粉
兰科植物的基本传粉过程
在兰科植物的传粉过程中,传粉昆虫通常在被花朵上的“蜜导”或其它诱物成功吸引后进入花朵,首先它会触碰到蕊喙,导致粘盘与蕊喙分离,而且,在一般情况下,粘盘在脱离蕊喙后能够直接粘附于传粉昆虫的身体之上(粘附点一般为胸背部和头部),传粉昆虫在觅食活动结束后退出花朵时,拖出整个花粉团。暴露在空气中以后,粘附于传粉昆虫身体上的花粉团会通过粘柄或粘盘柄的弯曲,或其它形式的运动来自动调整方向。随着传粉昆虫继续访问,在进入以后的目标花朵时,粘附于昆虫身上的花粉团能够恰到好处的接触到柱头(腔),兰科植物得以实现异花授粉。在一兰科植物中,为了防止同株异花授粉现象的发生,进化出一系列花部特征和传粉过程特点来避免同株异花授粉的发生,如花粉块柄的延迟弯曲、药帽的存留等。
兰科植物吸引昆虫传粉机制
与其它被子植物一样,大部分兰科植物的花朵以花蜜、脂类和香味物质等作为报酬提供给传粉昆虫。然而,兰科植物具有独特的传粉机制,约三分之一的兰科植物物种(约8000-10000种)不为传粉昆虫提供任何物质作为报酬,它们是通过各种欺骗性手段欺骗或诱惑传粉昆虫访问其花朵得以实现有性生殖,即兰花不为传粉者提供花蜜、花粉等回报,而是通过花部结构和花气味等模拟有报酬的花、雌性昆虫、产卵地等,从而诱骗昆虫为其传粉,根据兰科植物花朵欺骗传粉昆虫访问花朵的目的不同,兰科植物欺骗性传粉可分为食源性欺骗传粉、性欺骗传粉、产卵地拟态欺骗传粉和栖息地拟态欺骗传粉等。这种传粉机制也称欺骗性传粉机制。欺骗性传粉在兰科物种分化、多样性形成和演化中起到重要作用。
兰科
食源性欺骗传粉:
植物花朵通过各种欺骗性的、虚假的视觉信号(如假花粉、假蜜导等)和模拟花蜜以及花粉结构(如唇瓣上假花粉、花距等)来诱惑前来觅食的传粉昆虫对其花朵进行访问,从而实现有效传粉、达到其有性生殖目的,这种传粉方式称为食源性欺骗传粉机制。
食源性欺骗传粉可以分为2种方式,一种是花朵通过模拟同域的,具报酬的,并且同花期的植物的花朵颜色或形态,通常能够让传粉昆虫在不能判别其是否有报酬的情况下,对花朵进行访问并实现传粉。兰科植物的另一种食源性欺骗传粉方式则不模拟其它物种,仅通过自身的“蜜导”(花展示、颜色以及形态)来引诱传粉昆虫,利用它们天生固有的觅食行为实现为其有效传粉。
性欺骗传粉:
性欺骗传粉是指兰科植物利用传粉昆虫的交配行为,通过花朵形态模拟雌性昆虫身体,或者释放具有雌性昆虫气体的花朵气味等方式,向目标雄性昆虫释放出虚假的雌性昆虫形态信号以及性激素信号,以此为手段吸引目标雄性昆虫访问花朵,被成功欺骗的目标雄性昆虫在与该其花朵唇瓣实施拟交配行为的过程中实现传粉。
产卵地拟态欺骗传粉:
兰科植物利用昆虫的产卵和孵化等繁育行为,拟态昆虫的产卵地,以实现有效传粉目的的传粉欺骗方式被称为产卵地拟态欺骗。Urru指出,产卵地拟态欺骗是一种比较复杂的欺骗性传粉方式,具备该欺骗方式的兰科植物花朵通常不仅花朵颜色暗,而且还能够挥发出腐败的花朵气味,因为此类植物通常是拟态腐败的动物尸体、粪便或真菌的子实体来吸引传粉昆虫。研究发现,兜兰属的部分物种具备产卵地拟态欺骗传粉机制,这些物种的花朵通常具有退化的雄蒸,利用唇瓣上分布的棍棒状或黑色的凸起物来拟态顿虫的腺毛,以此模拟特征吸引雌性噬蚜虫虫食蚜蝇进入花朵中觅食。
栖息地拟态欺骗传粉:
兰科植物利用H标传粉昆虫的栖息或巢穴行为,拟态其栖息地或巢穴,吸引其进入花朵中栖息,以此实现有效传粉目的的传粉欺骗称为栖息地拟态欺骗。Dafni等发现1种兰科植物Serapias vomeracea的花冠为少见的筒状,呈暗红色,该特征与独居蜂 Ceratina 的巢穴入口及其相似,于是推测其为栖息地拟态欺骗传粉机制。
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