北京
滩羊是广泛分布于宁夏、甘肃、陕西等地的区域性优质品种家畜，其肉质细嫩、无膻味、营养丰富、脂肪分布均匀，备受消费者喜爱，具有重要的经济及食用价值。目前，关于宰后肉品保水性影响的研究主要集中于：AMP依赖的蛋白激酶（AMPK）活性变化影响糖酵解相关酶活性，从而影响肉品的保水性；不同的贮藏、解冻方式造成肌原纤维解离，从而影响肉品的保水性；宰后胴体关键结构骨架蛋白质的氧化、变性、降解引起肌纤维结构发生断裂、损伤、肌原纤维小片化等，进而导致肉的保水性下降。滩羊屠宰后机体内氧气供应中断，组织主要依靠糖酵解途径维持机体的正常生命活动，当糖酵解相关酶失活或肌糖原耗尽时，糖酵解进程则会受到阻碍，从而无法正常进行。因此，糖酵解对肉品质变化有重要影响。
宁夏大学食品科学与工程学院的王金霞、刘吉娟、罗瑞明*等以滩羊背最长肌为研究对象，通过测定其在4 ℃成熟8 d过程中糖酵解的变化对保水性的影响，并对其进行相关性分析，以期阐明滩羊肉成熟过程中糖酵解程度与保水性的关系，为后续揭示糖酵解调控保水性的机制奠定基础，并为冷却滩羊肉贮藏期间肉品质量控制技术研发提供一定的理论参考。
1宰后滩羊成熟期间pH值变化
由图1可知，宰后0～4 d pH值显著降低（
P＜0.05），并在4 d时降至最低（5.63），4 d后pH值显著升高（
P＜0.05），并于8 d时升高至5.75。Tao 宰后成熟期间，肌肉pH值的变化显著影响机体内代谢酶的活性，对于肉品的色泽、保水性、嫩度和风味前体物质等具有重要影响 。宰后成熟早期，AMPK活性的升高导致糖酵解相关酶活性发生改变，促进了糖酵解代谢进程，而机体产生的乳酸无法通过三羧酸循环系统排出体外，只能堆积在肌肉组织中，所以导致肌肉pH值的下降 。宰后成熟后期，机体进行一系列分解代谢，逐渐消耗了堆积在肌肉组织中的酸性物质，因此肌肉pH值开始上升 。
宰后成熟过程中肌肉pH值通过改变蛋白质等电点引起肌原纤维空间结构发生变化，进而对保水性产生重要的影响。
2宰后滩羊成熟期间保水性指标变化
由图2可知，随成熟时间的延长，滩羊背最长肌的滴水损失率、贮藏损失率及离心损失率均呈先增大后减小的趋势（
P＜0.05），并在4 d时达到最大值，分别为7.42%、5.14%与5.24%。 滴水损失、贮藏损失与离心损失越高，肉的保水性越差。肌肉中的水分主要有3 种存在形式，即自由水、结合水、不易流动水。宰后成熟初期，钙蛋白酶的水解作用导致肌肉组织结构的完整性遭到破坏 ，存在于细胞间隙的自由水在重力作用下流失。随成熟时间的延长，pH值的下降、肌原纤维蛋白的解离以及肌细胞的收缩，导致肌原纤维与肌原纤维之间、肌原纤维和肌膜之间形成滴水通道，引起不易流动水向自由水转换，并在重力作用下造成滴水、贮藏及离心损失的升高，最终导致宰后成熟期间滩羊肉保水性变差 。宰后成熟后期肌肉解僵成熟，大多数自由水和不易流动水均已损失，pH值偏离蛋白质的等电点，导致蛋白质对水的吸附能力增强，引起细胞外的水分重新渗入组织内，滴水损失贮藏损失和离心损失逐渐减少。
3宰后滩羊成熟期间水分分布的变化
宰后滩羊肉成熟过程中的横向弛豫时间分布如图3所示，不同成熟时间滩羊肉的横向弛豫时间
T2 图谱中均出现3 个特征峰，在0.1～10 ms（
T21 ）范围内出现第1个峰，在10～100 ms（
T22 ）范围内出现最大峰，在100～1 000 ms（
T23 ）出现第3个峰，此峰的弛豫时间最长。各峰所占的峰面积、峰比例均不同，其中
T22 占据的峰面积最大、峰比例最高，可以反映出滩羊肉中存在不同状态的水，且水分大多以不易流动水的形式存在。
宰后滩羊肉成熟过程中弛豫时间
T2 的变化如图4所示，随成熟时间延长，横向弛豫时间
T21 总体无明显变化，这可能是因为结合水紧密地附着在蛋白质等大分子的极性基团上，并不随成熟过程流失。
T22 总体呈显著下降趋势（
P＜0.05），这可能是因为随成熟时间延长，肌纤维的结构被破坏，肌肉不断收缩产生压力，在压力的作用下，肌肉中自由度较高的不易流动水逐渐流失，而自由度较低的不易流动水仍被束缚在肌原纤维中。
T23 总体呈显著下降趋势（
P＜0.05），这是由于自由水在成熟期间最先流失。
4宰后滩羊成熟期间钙蛋白酶-1活性的变化
由图5可知，滩羊在宰后成熟过程中，钙蛋白酶-1活性呈现持续下降趋势（
P＜0.05） 。滩羊宰后钙蛋白酶-1活性随成熟时间延长而下降，说明钙蛋白酶-1的活性结构在成熟过程中逐渐丧失。这可能是因为宰后成熟过程中，机体内主要进行糖酵解反应，pH值的快速下降导致钙蛋白酶-1自溶后激活其活性，催化肌原纤维蛋白降解 。钙蛋白酶-1为水解肌原纤维的蛋白质，大量研究表明钙蛋白酶-1参与肌原纤维装配过程。
5宰后滩羊成熟期间MFI的变化
由图6可知，MFI在宰后0～4 d内迅速从111.93上升至165.93（
P＜0.05），但宰后4～8 d滩羊的MFI随成熟时间的延长并未发生显著性变化（
P＞0.05）。这可能是因为宰后成熟初期钙蛋白酶-1的水解作用导致肌肉组织Z线结构崩塌、肌钙蛋白T消失、肌动蛋白和结蛋白降解，进而造成肌原纤维小片化 ，成熟后期由于钙蛋白酶活性持续下降、不断降解，肌肉组织结构不再发生改变，因此MFI并未发生显著变化。
6宰后滩羊成熟期间糖酵解指标变化
由图7A可知，宰后0～8 d滩羊背最长肌中ATP含量显著下降（
P＜0.05）。这可能是因为滩羊宰后成熟期间为保证细胞各项生命活动正常进行，ATP被快速消耗，虽然ATP和ADP时刻不停地发生相互转化，但这仅能缓解短期内的能量缺乏 ，糖酵解可以产生丙酮酸和ATP，但ATP发生水解可以生成H ＋ ，糖酵解的不断进行会导致H ＋ 大量堆积，最终导致肌肉pH值下降 。因此，ATP水平在宰后成熟期间呈持续降低趋势。如图7B所示，随着成熟时间的延长糖原含量呈持续下降趋势（
P＜0.05），这是因为滩羊宰后机体内氧气供应中断，主要依靠糖酵解途径分解糖原提供机体所需能量 。如图7C所示，宰后0～4 d葡萄糖含量显著升高（
P＜0.05），并在4 d时达到最高（209.19 pg/mL），肌肉组织在宰后初期通过糖酵解将糖原转化为葡萄糖以维持能量供应。宰后4～8 d葡萄糖含量显著下降（
P＜0.05），这是因为机体宰后受缺氧、缺血的刺激，加快了糖酵解进程，导致糖原含量不足，为维持组织内能量供应，进一步消耗了组织中有限的能源物质葡萄糖。 如图7D、E所示，宰后成熟期间，乳酸含量呈先上升后下降的趋势（
P＜0.05），3 d时乳酸浓度达到最大，为11.89 μmol/mL；丙酮酸激酶活性呈显著下降的趋势（
P＜0.05），在8 d时降至最低，为0 d时的58% 。丙酮酸可以在乳酸脱氢酶的催化下进一步生成乳酸，最终造成乳酸的积累，成熟后期，糖酵解速率由于能源物质供应不足而逐渐减缓，导致乳酸含量开始不断下降 。如图7F所示，宰成熟期间乳酸脱氢酶活性呈先上升后下降的趋势（
P＜0.05），这可能是因为宰后初期AMPK活性的升高，提高了糖酵解过程中乳酸脱氢酶的活性，成熟后期pH值的下降则抑制了乳酸脱氢酶的活性 。乳酸生成的过程可将还原型辅酶I（NADH）再生为NAD ＋ ，NAD ＋ 可进一步被还原为NADH。该过程是糖酵解过程中唯一的氧化反应，而糖酵解的维持需要糖原和NAD ＋ 的再生 。因此，糖原含量、乳酸含量可以反映宰后肌肉糖酵解的程度，影响肉质性状。
7宰后滩羊成熟期间糖酵解程度与保水性的相关性分析
通过Pearson法算出糖酵解与保水性的相关性系数，如图8所示，pH值与滴水损失呈极显著负相关（
P＜0.01），与贮藏损失、离心损失呈显著负相关（
P＜0.05），而与
T22 、
T23 均呈显著正相关（
P＜0.05）；AT P 含量与滴水损失、离心损失呈显著负相关（
P＜0.05），与贮藏损失呈极显著负相关（
P＜0.01），与
T21 、
T22 、
T23 均呈显著正相关（
P＜0.05，
P＜0.01）；糖原与滴水损失呈显著负相关（
P＜0.05），与贮藏损失、离心损失呈极显著负相关（
P＜0.01），与
T21 、
T22 、
T23 均呈显著正相关（
P＜0.05，
P＜0.01）；乳酸含量与滴水损失呈高度显著正相关（
P＜0.001），与贮藏损失、离心损失呈极显著正相关（
P＜0.01），而与
T21 、
T22 、
T23 均无相关性；
T23 与滴水损失、贮藏损失和离心损失均呈显著负相关（
P＜0.05）。
相关性分析结果表明，滩羊肉宰后成熟过程中ATP含量的迅速降低可能加快了糖酵解进程，从而促进了糖原的消耗，引起乳酸的蓄积并降低肌肉pH值，导致蛋白质对水的吸附能力降低，同时，肌肉pH值的降低使钙蛋白酶-1活力持续下降，促使肌原纤维不断收缩，使不易流动水向自由水转化，导致肌肉中的水分在重力作用下不断流失，引起滩羊肉滴水损失率、贮藏损失率与离心损失率升高。综上所述，滩羊宰后糖酵解可能通过影响结构蛋白对水分吸附、酶的活性及水分状态的转化从而影响保水性。
8 结 论
滩羊肉4 ℃成熟过程中，其背最长肌的滴水损失、贮藏损失呈先增大后减小的趋势；ATP、糖原含量持续下降；葡萄糖、乳酸含量呈上升后下降趋势；乳酸脱氢酶活性呈先增大后减小的趋势；丙酮酸激酶活性呈持续下降趋势。滩羊肉宰后糖酵解过程迅速被激活，为保证细胞各项生命活动正常进行，能量物质被快速消耗，引起糖酵解过程中的相关酶活性及代谢物含量发生改变，从而导致H＋的不断蓄积，使得肌肉pH值发生改变，一方面，肌肉pH值的降低使钙蛋白酶-1活力持续下降，使得细胞纤维之间形成滴水损失通道，肌肉中的水分在重力作用下通过滴水损失通道不断流失，引起滩羊肉滴水损失率、贮藏损失率与离心损失率发生改变。另一方面肌肉pH值的变化使得蛋白质对水的吸附能力不断发生改变，最终影响宰后滩羊肉的保水性。
本文《 滩羊肉成熟过程中糖酵解与保水性之间的关系 》来源于《食品科学》2023年45卷第6期1-7页，作者： 王金霞，刘吉娟，罗瑞明*，李 荣，陈雪妍，张 倩，胡丽筠 。 DOI:10.7506/spkx1002-6630 20230208-071. 点击下方 阅读原文 即可查看文章相关信息。
实习编辑：栾文莉；责任编辑：张睿梅。点击下方阅读原文即可查看全文。图片来源于文章原文及摄图网
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