FSHW | 贝莱斯芽孢杆菌的研究进展：生物信息学、特征和应用

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Introduction

贝莱斯芽孢杆菌是芽孢杆菌属的一新种。它是一种高度通用的细菌，近年来引起了科学界的兴趣。已发现贝莱斯芽孢杆菌携带许多生物合成基因簇，具有产生多种代谢物的潜力。本文综述了贝莱斯芽孢杆菌生物信息学研究的最新进展，为其进一步开发应用提供依据。此外，本文还介绍了贝莱斯芽孢杆菌的特性和广泛应用，包括其作为益生菌或生物防治剂在酶生产方面的潜力。综述了贝莱斯芽孢杆菌在发酵食品特别是海洋蛋白发酵食品中的应用及其在生物活性肽生产中的应用前景。

贝莱斯芽孢杆菌的特征概述

贝莱斯芽孢杆菌的生物信息学研究

基因组序列信息如表1所示。对贝莱斯芽孢杆菌LPL061的完整基因组进行了测序，并确定了参与多糖生物合成的蛋白编码基因。该菌株具有可产生多种抗菌物质的基因簇。此外，通过分析积累的贝莱斯芽孢杆菌基因组数据，还可以研究多种芽孢杆菌中是否存在能合成某种物质或具有某种功能的基因。分析了能产生1-脱氧野尻霉素（1-DNJ）的贝莱斯芽孢杆菌的完整基因组序列，包括对其基因内容的生物信息学分析。由于携带1-DNJ生物合成基因的贝莱斯芽孢杆菌被认为能够产生1-DNJ，因此对其基因组的比较分析可为进一步研究产生1-DNJ的细菌提供基础。

表1 贝莱斯芽孢杆菌全基因组序列

酶基因克隆和表达的意义如图1所示。目前，利用 贝莱斯芽孢杆菌基因克隆和表达的酶可用于医疗、食品、农业和其他行业。表2列出了用贝莱斯芽孢杆菌基因克隆和表达的酶。研究表明，这些蛋白酶具有很高的耐热性和稳定性。此外，微生物的生长周期相对较短，适合大规模培养。

表2 贝莱斯芽孢杆菌基因克隆和表达的酶

贝莱斯芽孢杆菌在酶生产和细菌抑制方面的特点和应用

贝莱斯芽孢杆菌具有多种产酶和抗菌特性。因此，它可用于各行各业。不同的贝莱斯芽孢杆菌能产生不同的酶，有些甚至能产生多种酶。这些菌株可用于生产酶、发酵食品和其他工业。贝莱斯芽孢杆菌具有广谱抗菌活性，能够形成耐受高温和干燥的内生孢子。它具有作为生物制剂开发的巨大潜力。此外，贝莱斯芽孢杆菌是一种植物相关细菌，可定植于寄主植物的根部。它可以通过细菌与土传病原体之间的直接拮抗作用以及诱导植物对病原体的抗性来抑制病害和促进植物生长。开发贝莱斯芽孢杆菌可以减少农业中农药和化肥的使用。研究还表明，贝莱斯芽孢杆菌Bv-21对柑橘黄单胞菌亚种具有抗菌作用，可控制柑橘细菌性腐烂病。

贝莱斯芽孢杆菌作为益生菌的潜力

贝莱斯芽孢杆菌还具有益生菌特性，包括安全性、胃酸和胆盐耐受性、黏附能力以及抗病原活性。贝莱斯芽孢杆菌R-71003没有溶血活性，也不含抗生素耐药性和毒力因子，因此证实了其作为益生菌的安全性。全基因组分析显示，贝莱斯芽孢杆菌VTX9不含任何编码肠毒素或抗生素耐药性的基因。此外，贝莱斯芽孢杆菌TPS3N还分泌许多有用的酶，帮助消化复杂的饲料成分，提高宿主的营养状况。添加贝莱斯芽孢杆菌GY65的日粮是一种营养策略，可改善植物性饲料的消化率，提高鱼类的生长性能，降低病原体感染的风险。

贝莱斯芽孢杆菌在海洋蛋白质资源中的潜在应用

蛋白质发酵产品引起了人们的兴趣。然而，传统来源的蛋白质已不能满足人类日益增长的需求，需要替代蛋白质来源来填补蛋白质需求缺口。海洋生物蛋白质含量高，是蛋白质回收和生产的理想选择。海洋蛋白质可通过酶水解和微生物发酵加以利用。图3说明了贝莱斯芽孢杆菌在海洋原料发酵中的潜在应用。

贝莱斯芽孢杆菌生产的蛋白酶的酶水解和酶活性特征

蛋白酶被广泛应用于食品、皮革加工和生物应用等多个行业。贝莱斯芽孢杆菌能产生多种蛋白酶，并表现出良好的耐盐性。贝莱斯芽孢杆菌XT1能在0%～12%（m/V）NaCl的条件下生长。贝莱斯芽孢杆菌FMH2可在17% NaCl的条件下生长。在贝莱斯芽孢杆菌SW5的胞外发酵液中发现了12种蛋白酶。利用蛋白酶基因组分析技术，在 贝莱斯芽孢杆菌中发现了25个可能与羽毛降解有关的蛋白酶相关基因。贝莱斯芽孢杆菌SN-14纤维蛋白溶解酶和贝莱斯芽孢杆菌SW5碱性丝氨酸蛋白酶的三维结构如图4所示。

评估发酵食品中贝莱斯芽孢杆菌杆菌的安全性

根据全基因组比较，B. amyloliquefaciens被分为两个亚种，即B. amyloliquefaciens subsp. amyloliquefaciens亚种和B. amyloliquefaciens subsp. plantarum亚种。目前的NCBI分类数据库显示，贝莱斯芽孢杆菌属于B. subtilis群分类单元中的B. amyloliquefaciens群。它也是B. amyloliquefaciens subsp. plantarum的异型异名。B. amyloliquefaciens JY06可用于酱油发酵，以提高酱油的风味。B. amyloliquefaciens-J2可增加发酵豆酱的风味。贝莱斯芽孢杆菌DSM15544首次被欧洲食品安全局列入合格安全假定（QPS）名单，并被美国食品药品管理局认定为一般安全。此外，贝莱斯芽孢杆菌还被列入韩国食品药品安全部的食品原料清单。这些标准表明 贝莱斯芽孢杆菌可安全地用于食品工业。

贝莱斯芽孢杆菌在发酵海洋蛋白食品中的潜在应用

贝莱斯芽孢杆菌是一种潜在的发酵食品启动培养物。表3列出了贝莱斯芽孢杆菌在发酵领域的潜在用途。研究发现，用贝莱斯芽孢杆菌SS360-1发酵大豆蛋白可减少异味化合物的产生。此外，还产生了3-甲基丁醛和2-庚酮。醛类通常具有巧克力、杏仁或青草味，酮类通常具有水果或奶油味。具有高蛋白质水解能力的病毒芽孢杆菌SK37可增加鱼露中理想的挥发性化合物。

表3 贝莱斯芽孢杆菌在发酵领域的潜在用途

贝莱斯芽孢杆菌对海洋生物活性肽的未来影响

生物活性肽可通过韦氏芽孢杆菌产生的蛋白酶酶解释放出来。许多类型的细菌都被用于从食品中生产蛋白质水解物，包括乳酸杆菌、链球菌、葡萄球菌和芽孢杆菌。海洋生物的蛋白质可能具有特定的氨基酸序列，并可能具有显著的生物活性。用丝氨酸蛋白酶水解Scorpaena notata内脏可产生抗菌肽。微生物发酵是从蛋白质中生成生物活性肽的一种成本较低的方法。利用产蛋白酶的起始培养物发酵海洋蛋白质效率高、过程方便，而且具有不同生物活性的肽可被用于生产生物活性肽。此外，微生物也能产生生物活性肽。从贝莱斯芽孢杆菌中纯化的肽MS15具有显著的抗氧化能力。由贝莱斯芽孢杆菌RA5401产生的四种环肽可抑制癌细胞增殖。从贝莱斯芽孢杆菌A6菌株和P42的代谢产物中发现了几种抗菌肽。贝莱斯芽孢杆菌P45能从羽毛中产生抗菌肽。这些肽包括细菌素和脂肽，对细菌、真菌和病毒具有广泛的拮抗或抑制作用。此外，这些天然抗菌肽通常被认为是安全的。如图5所示，贝莱斯芽孢杆菌的成员产生了一些肽。由此可以得出结论，贝莱斯芽孢杆菌可以水解海洋蛋白质，从而获得生物活性肽。它还能代谢部分水解蛋白，产生一些生物活性肽。未来，贝莱斯芽孢杆菌可用作从海洋蛋白质中生产生物活性肽的启动培养物。

Conclusion and Perspective

贝莱斯芽孢杆菌是一种在不同行业具有广泛用途的细菌物种，已引起广泛关注。本综述讨论了1）贝莱斯芽孢杆菌的分类和生物信息学研究；2）贝莱斯芽孢杆菌在产酶、抑菌和作为益生菌方面的特点和应用；3）贝莱斯芽孢杆菌在海洋蛋白质资源方面的潜在应用；4）贝莱斯芽孢杆菌在海洋生物活性肽方面的未来意义。然而，最佳生长条件可能是其在某些环境中应用的限制因素。今后的研究可侧重于优化贝莱斯芽孢杆菌的生长条件，以扩大其应用范围。总之，贝莱斯芽孢杆菌是一种具有多种潜在应用前景的细菌，进一步的研究可能会为各行各业带来更多益处。

Research advance of Bacillus velezensis: bioinformatics, characteristics, and applications

Ting Sua, Biao Shenb, Xingjuan Hub, Yue Tengb, Peifang Wenga, Zufang Wua, Lianliang Liua,*

a State Key Laboratory for Managing Biotic and Chemical Threats to the Quality and Safety of Agro-products, Key Laboratory of Animal Protein Deep Processing Technology of Zhejiang, Zhejiang-Malaysia Joint Research Laboratory for Agricultural Product Processing and Nutrition, School of Food and Pharmaceutical Sciences, Ningbo University, Ningbo 315000, China

b Zhoushan Customs District, Zhoushan 316100, China

*Corresponding author.

Abstract

Bacillus velezensis is a Gram-positive and spore-forming bacterium. It has potent antimicrobial properties that can be used to promote plant growth and as a pesticide by inhibiting pathogens. B. velezensis has the capability to generate a diverse range of enzymes that have potential applications in various fields, such as enzyme production, fermented food, degradation of pollutants, and bioenergy. In addition, B. velezensis is a promising probiotic. It possesses high bile-salt tolerance characteristics and has a high success rate of colonization in the intestinal mucosa. Besides, the strain can also regulate gut microbiota constitute by increasing the number of beneficial microorganisms and decreasing the number of pathogens. Furthermore, based on its special properties, including high-yield protease production and high salt-tolerance, B. velezensis shows potential for use in marine protein fermentation, opening up new avenues for the development of novel food products and bioactive peptides. In addition, B. velezensis can shorten the fermentation time as well as improve the nutritional value and f lavor of fermented food. The safety of B. velezensis for food production was evaluated. This review provides valuable insights into the potential uses and benefits of B. velezensis, particularly in the context of fermented foods.

Reference:

SU T, SHEN B, HU X J, et al. Research advance of Bacillus velezensis: bioinformatics, characteristics, and applications[J]. Food Science and Human Wellness, 2024, 13(4): 1756-1766. DOI:10.26599/FSHW.2022.9250148.

翻译：管勤昊（实习）

编辑：梁安琪；责任编辑：孙勇

封面图片来源：图虫创意