美国松鼠突然黑化吃田鼠，怎么回事儿，从生物学上怎么解释？

12月18日发表在《动物行为学杂志上》上的一篇论文显示，美国加州研究团队连续12年都在当地观察和研究松鼠，在一次偶然的机会中，突然发现：一只松鼠嘴里叼着一只田鼠，并“用力”摇晃撕扯它。 研究结果令人大跌眼镜，加州松鼠放弃了对坚果和果实的热爱，转而开始食肉，吃的还是同是啮齿动物的田鼠。研究人员认为，松鼠吃肉，不是简单意义上的机会主义行为。 发生很频繁，参与群体也很大，也不是拾荒行为，而是主动去捕猎，再将其撕裂并吃掉，已然成为生活的一部分。 研究团队负责人对此非常震惊，用他的话来说：“这个地区的松鼠正在进化成食肉动物。”

美国松鼠为什么会突然黑化吃田鼠，从生物学上怎么解释？

食草动物偶然捕食，是一种很正常的现象。

• 例如，羊儿被观察到会吃小鸡，偶尔换换口味吃田鼠也是可以的。

不过，这一次研究中的松鼠「广泛」捕猎田鼠，的确比较少见。

在足够短的时间尺度下，松鼠「广泛」捕猎田鼠，是一种罕见现象。

但在足够长的时间尺度下，食性转变，是一个常见现象。

下面，就从演化的角度，来系统的谈一谈肉食动物和植食动物的演化。

我们通常认为，动物的消化系统、爪牙，以及运动生理等各方面的特征，决定了动物是草食动物，还是肉食动物。

这里主要围绕消化系统和牙齿的演化，来聊聊食性的演化[1][2]——

从早期鱼类开始，五脏六腑就已经有了雏形。

在后来演化过程中，不同鱼类的消化道分化各有侧重。例如，肉食性鱼肠道较短，草食性鱼肠道较长，肠的第一部分具有螺旋瓣，从而进一步增加消化面积[3]。

后来所有脊椎动物的消化道，都是在早期鱼类消化道的基础上一步步升级演化而来的。

3.6亿年前，早期四足类登陆，能量和营养需求进一步增加，发展出了更长的肠道，并开始盘绕了起来。

3.4亿年前出现的早期爬行动物，不仅肠道的长度进一步增加，各段的分化还得到进一步细化。肠道内部也出现很多的皱褶，发现出覆盖表面的绒毛，使得消化、吸收面积得到空前增加。

陆生脊椎动物的肠道，很明显地分为细长的小肠，以及短宽的大肠，同时失去了螺旋瓣，主要依靠3种方式来增加面积：

1、增加长度并盘绕起来。

2、向肠腔突出粘膜皱褶和绒毛。

3、肠内皮向粘膜下陷入形成隐窝。

爬行动物的消化系统比起更早的动物复杂得多，但还不算规模庞大。

草食性和肉食性动物的肠道，同样具有一个更长、更复杂一个更短、更简单的区别。从某种意义上来说，从早期鱼类演化诞生之后，这样的特征区别就持续了长达5亿年的时间。

动物消化系统真正变得极其发达，是2亿年前温血动物逐渐出现之后。

蛇、蜥蜴、鳄鱼等大多数冷血动物，基本上都是吃一餐管一周看，甚至数月，气温降低新陈代谢降低，食量还会大大减少。温血动物则不同，不仅三天不吃饿得慌，排除冬眠类，气温降低时反而需要增加代谢（例如颤栗）来维持体温，食量甚至还可能不降反增。

空前的能量需求，摄食量大大增加，都使得温血动物需要异常发达的消化系统来支持，尤其是对于食草动物来说。

掠食能力的增加，也使得动物的牙齿发生了巨大的变化[4][5]。

早期动物的牙齿非常简单。

从上到下：槽生牙（恐龙、哺乳动物）、端生牙（鱼、蛇）、侧生牙（蜥蜴）

4.3亿年前的鱼类，第一次进化出牙齿时，属于端生牙，大部分都没有牙根，十分容易脱落。虽然这样的牙齿容易再生，但很难支持足够的咬合力。

经过一亿年的进化，当鱼类登陆成为爬行动物后，进化出了侧生牙。侧生牙比起端生牙，虽然有了不完善的牙根，也不是很牢固。即便保留了再生能力，能够支持的咬合力也有所增加，但上限并不高。

而时间到了3.2亿年前后，合弓纲和部分爬行动物都进化出了槽生齿。槽生齿发展出完善的牙根，牙齿牢固。虽然一般存在着无法再生的缺点，但对于野生动物的寿命来说，绝大多数都能用完一生。

牙齿具有很高的钙化程度，在合弓纲动物演化后期，发生了犬齿、臼齿、门齿的分化，侧重发展臼齿，便能胜任咀嚼、研磨植物的工作。侧重发展犬齿，便可能发展出颌间的利器，轻松撕开猎物的皮肤和鳞甲。

同时他们的颌骨和肌肉都会发生适应性的变化。

例如，植食性的基龙头骨相对较小，但却相对较宽，轮廓呈三角形，可以容纳强壮的颌部肌肉，口部具有适应植物性摄食的锐利牙齿。强大的咬合力，和细小而锋利牙齿，适合咀嚼纤维素含量较高的植物材料[6]。

肉食性的异齿龙拥有高而弯曲的头骨，长长的颌骨中布满牙齿，外部长有较大而类似于犬齿的牙齿，可以轻松撕裂猎物。而靠近颌骨内部的牙齿小而锋利，有利于切割蛋白纤维。很有可能，它们的狩猎方式的确和后来的早期主龙掠食者比较相似[7]。

二叠纪中期的哺乳动物祖先，很有可能是一种肉食性的合弓纲动物——楔齿龙。

它们拥有厚重颌部、健壮牙齿，长长的犬齿，以及锋利而密集的切割类牙齿[8]。这些都无一不彰显出这个时代，顶级掠食者的标配。

2.75亿年前，这一支类似于楔齿龙的盘龙类动物，进化出了我们最早的兽孔目祖先。

相比起盘龙类，它们兽孔目拥有更大的颞颥孔，可以附着更加强壮有力的肌肉。而颌部结构变得更加的精细而强壮，分化出了未来哺乳动物的三种牙齿，拥有切割作用的门齿，锋利而用于刺穿、撕裂用的犬齿，厚实强壮而用于咀嚼的臼齿。

也就是说，原本肉食性的合弓纲祖先，最终分化出了肉食性和植食性两大类型的哺乳动物。

这样相似的演化过程，在整个古生物演化史上，是极其正常的事情。

在后来的演化过程中，脊椎动物肠道、牙齿的一系列生理特征，都是和食性的演化高度匹适的[9]。

虽然恐龙的灭绝和6600万年前的陨石直接相关，但它们的衰落也和植被的变迁有所联系。

1亿多年被子植物崛起，裸子植物衰落。植食性恐龙难以消化木质化程度更高的被子植物，从而造成了种群的衰退。

相对来说，哺乳动物为首的温血动物，演化几乎和被子植物的崛起时间相当，几乎都有复杂的消化系统。

当然，鸟类因为飞行压力，消化道演化得比较短，没了牙齿。不过它们的肠道结构，和哺乳动物也非常的相似，明显分为3段，第1段为十二指肠，第2段为小肠，第3段为后肠，相当于哺乳动物的大肠和直肠。

它们的食性虽然也有典型肉食和植食区分的，甚至大鹅为了植食再次发展出了“牙齿”，秃鹫为了食腐有了极低PH值的胃液，但大多还是更加倾向于杂食。

至于哺乳动物的肠道，其复杂性，可以说是动物之最。

以人类来说，在我们胚胎发育的过程，肠道会再现五亿年的进化之旅。

在我们胚胎发育的第20天（第3~4周），内胚层会发生广泛折叠，然后形成消化管（胚胎肠管），消化管分成三个部分，头段为前肠（foregut），尾段为后肠（hindgut），与卵黄囊相连的中段为中肠（midgut）。

不同种类哺乳动物肠道的演化，同样受到摄食压力的影响。

一般来说，大型动物比小型动物消化道更加的发达，草食动物比肉食动物消化道更加的发达，主要有两种方案提升消化能力。

其中牛羊等反刍动物发展出了反刍胃，通过不断咀嚼碾磨、胃液消化、共生菌分解，最终实现对纤维素的消化。

另一种，马驴等单胃食草动物则是发展出粗壮的盲肠，同样借助共生菌来消化纤维素。不过由于单胃食草动物消化吸收在大肠，远远不及反刍动物小肠的吸收能力，因此消化吸收能力弱于前者，常常有食粪习性。

整体上来看，体型越大、越是偏向杂食、植食，消化系统更长、规模更加庞大，分化也更加复杂。各种各样的哺乳动物，牙齿更是发生了各种复杂的适应性改变[10]。

在恐龙统治的年代，早期哺乳动物身体都很小，很少纯肉食，除了植食性的主要都是吃植物种子和昆虫、小型脊椎动物的杂食性动物，因此几乎都保留了盲肠[11]。

虽然灵长类也主要是杂食性的，但由于主要是吃瓜果等少纤维素的食物，偶尔摄入纤维素也是为了辅助消化，因此盲肠也发生了一定程度的退化。

从某种意义上来说，正是灵长类盲肠的一定退化，才使得人类祖先的消化道朝着肉食性更进一步，为人类直立行走后，化身顶级掠食者埋下了关键的一笔。

无论肠道、颅骨、牙齿构造，还是其它适合捕猎的生理特征，和食性其实都是相互促成的。前者可以影响食性，后者也可以反过来影响前者的构造。但同时生理特征和食性，都是由生境压力所决定的。

地球5亿年来，经历过5次大灭绝，小型灭绝事件更是成千上万。

每一次灭绝事件，都是全球性自然生态的极端改变，无数动物的生境压力发生了骤然剧变，没有适应全新生态位的动物，系数灭绝。适应全新生态位的存活了下来，那些杂食或者食性本来就有一定改变的更容易存活下来。

6600万年前，恐龙刚刚灭绝时，早期鸟类和哺乳动物绝大多数都是植食或杂食动物。所以，早期哺乳动物，才普遍性盲肠保留，只有朝着纯肉食演化的，才发生了高度的退化。

松鼠作为啮齿目的动物，它们的生态位，其实在哺乳动物中比较原始。它们其实和田鼠一样，肠道系统在哺乳动物中也相对原始[12]。

典型的丛林杂食生态位，除了主食是坚果、种子等等，昆虫同样在他们的食谱上。

整个啮齿目和早期哺乳动物都非常相似，这是最早的真兽亚纲动物，1.6亿年前的中华侏罗兽[13]。

它们的形态很小，十分的接近小型老鼠，加上尾巴也仅仅只有10厘米长，体重不过13g

啮齿目和灵长类同属于灵长总目，松鼠和最早的灵长类动物非常相似。

灵长总目从8000万年前的白垩纪开始分化，6500万年前恐龙灭绝后，发展出了最古老的灵长类——更猴。它们的样子看起来有点像老鼠，又有点像松鼠，以水果和树叶为食，甚至也可能吃一些昆虫，以普尔加托里猴为代表[14]。

小体型的丛林杂食生态位，属于哺乳动物的原初生态位。这样的生态位，食性还没有发生高度特化。

肉食哺乳动物的祖先，都是从这样的生态位还是演化出来的。

开篇我们就举例了，哪怕高度特化的也可能偶尔开荤。这种没有高度特化的，食性转变会是更加容易的事情。

总之，食性转变在整个生物演化大的尺度上来说，是非常正常的事情。然而，在足够小的时间尺度下，其实并不容易观察到。我们恰好观察到一种动物食性的「广泛」变化，对于人类来说其实是一次千载难逢的研究机会。松鼠食性改变的生境压力变化，值得进一步研究揭示。

参考

1. ^Steinberg, Christian EW, and Christian EW Steinberg. "Diets and digestive tracts–‘Your food determines your intestine’." Aquatic animal nutrition: A mechanistic perspective from individuals to generations (2018): 9-59.
2. ^Litvaitis, John A. "Investigating food habits of terrestrial vertebrates." Research techniques in animal ecology: controversies and consequences (2000): 165-190.
3. ^Argyriou, Thodoris, et al. "Exceptional preservation reveals gastrointestinal anatomy and evolution in early actinopterygian fishes." Scientific Reports 6.1 (2016): 18758.
4. ^McCOLLUM, M. E. L. A. N. I. E., and Paul T. Sharpe. "Evolution and development of teeth." The Journal of Anatomy 199.1-2 (2001): 153-159.
5. ^Ungar, Peter S. Mammal teeth: origin, evolution, and diversity. JHU Press, 2010.
6. ^Modesto, S. P. "The skull of the herbivorous synapsid Edaphosaurus boanerges from the Lower Permian of Texas." Palaeontology 38.1 (1995): 213.
7. ^Brink, Kirstin S., and Robert R. Reisz. "Hidden dental diversity in the oldest terrestrial apex predator Dimetrodon." Nature Communications 5.1 (2014): 3269.
8. ^Palmer, Douglas. "The Marshall illustrated encyclopedia of dinosaurs and prehistoric animals." London: Marshall Editions (1999): 229.
9. ^Clauss, Marcus, et al. "Herbivory and body size: allometries of diet quality and gastrointestinal physiology, and implications for herbivore ecology and dinosaur gigantism." PloS one 8.10 (2013): e68714.
10. ^Stevens, C. Edward, and Ian D. Hume. "Contributions of microbes in vertebrate gastrointestinal tract to production and conservation of nutrients." Physiological reviews 78.2 (1998): 393-427.
11. ^Stevens, C. Edward, and Ian D. Hume. "Contributions of microbes in vertebrate gastrointestinal tract to production and conservation of nutrients." Physiological reviews 78.2 (1998): 393-427.
12. ^Hume, Ian D., Kenneth R. Morgan, and G. J. Kenagy. "Digesta retention and digestive performance in sciurid and microtine rodents: effects of hindgut morphology and body size." Physiological Zoology 66.3 (1993): 396-411.
13. ^Luo, Zhe-Xi, et al. "A Jurassic eutherian mammal and divergence of marsupials and placentals." Nature 476.7361 (2011): 442-445.
14. ^Chester, Stephen GB, et al. "Oldest known euarchontan tarsals and affinities of Paleocene Purgatorius to Primates." Proceedings of the National Academy of Sciences 112.5 (2015): 1487-1492.