华东师大朱瑞良团队解密苔藓植物早期登陆与多样化的“引擎”

植物如何从水中勇敢“登陆”陆地并绽放出万千生命，一直是演化生物学领域极富魅力的谜题。苔藓植物作为最古老的陆地植物分支之一，其演化历程长达近五亿年，从苔类、藓类到角苔类，现存物种约2万至2.3万种，仅次于被子植物，构成陆地植物中的第二大类群。令人惊叹的是，植物刚刚踏上陆地不久，现存苔藓植物便开启了物种分化的历史，比其他陆地植物更早展现出丰富的多样性。苔藓植物几乎遍布全球，无论是湿润的热带雨林还是寒冷的极地苔原，都能顽强生存。数亿年的演化长河中，它们不仅发展出假根、气孔、RNA编辑等一系列适应性特征，更展示了惊人的生态韧性。然而，受限于大规模活体材料采集的困难，这类古老植物如何实现陆地化及多样化的内在机制，始终是个令人着迷的未解之谜。

近日，华东师范大学苔藓植物研究团队在New Phytologist以封面文章形式发表了题为Ancient large-scale gene duplications and diversification in bryophytes illuminate the plant terrestrialization的最新研究成果。团队依托十余年全球范围的系统采样，新获得148个苔藓植物的转录组数据，成功构建出迄今为止规模最大的苔藓植物核基因数据集（共1929个核基因），并基于201个苔藓物种绘制出高置信度的时间校准系统发育树。借助这一突破性数据，该研究首次在跨越所有关键支系的尺度上，揭示了苔藓植物早期祖先经历的七次大规模基因重复事件，明确了这些事件如何成为驱动苔藓植物适应陆地环境和促进物种多样化中的核心引擎，为解开陆地植物的起源、登陆与适应性演化的复杂谜团提供了全新理论视角。

研究亮点：

1.构建迄今最大规模的苔藓植物核基因系统发育树

研究团队利用来自201个苔藓植物和8个外类群物种的核基因数据，成功构建了一个时间校准的高置信度系统发育树，涵盖了苔藓植物所有主要类群。分子钟分析结果显示，陆地植物冠群的分化可追溯至约5.13亿年前（中寒武纪），苔藓植物冠群紧随其后，约在4.99亿年前（寒武纪中晚期）出现，而现存维管植物的起源则推迟到约4.39亿年前（志留纪早期）。尤为值得关注的是，苔类与藓类的分化时间约为4.84亿年前（奥陶纪初期），其中苔类冠群（约4.51亿年前）的出现明显早于藓类（约4.40亿年前），暗示着苔类保存了更多原始的演化支系。

图1. 基于全球广泛采样数据构建的苔藓植物系统发育树。图中以红色、橙色和蓝色背景分别标示了苔类、藓类和角苔类，各节点符号反映了支持度。

2.首次揭示苔藓植物演化史上两次关键的大规模基因重复事件

该研究首次在苔藓植物的最近共同祖先中鉴定出一次古老的大规模基因复制事件（LSGD1），大约发生于5亿年前，其相关基因显著富集于光合作用、光呼吸和碳固定等关键功能，为苔藓植物征服陆地环境提供了重要遗传资源。同时，在苔类植物第二大目——广义叶苔目（Jungermanniales s. lato）的早期共同祖先中，研究团队还发现了另一关键事件（LSGD7），该事件影响了该目近97%的物种，其重复基因同样表现出对光合作用通路的显著富集。此外，研究还同时确认了此前报道的苔藓植物内部的另外五次大规模基因重复事件，共同构成了苔藓植物适应陆地生活的基因组基础。

图2. 苔藓植物进化过程中经历了七次大规模基因重复事件。图中以红色编号标识了这些关键重复事件的发生节点。

图3. 七次大规模基因重复事件中重复基因的功能富集。图中圈的大小代表对应基因数量，颜色分别标识生物过程、细胞组分和分子功能。

3.挑战已有认知：无假根苔藓中的RSL基因

研究团队发现，即使在缺乏假根的苔藓植物中，也保留着源自古老大规模基因重复事件的RSL同源基因。RSL基因编码bHLH转录因子，参与调控假根发育，可分为三大类：其中I和II类在陆地植物分化前已完成分化；而III类则更早分化，但在陆地植物中仅保留于苔藓植物中。令人意外的是，在藻苔、黑藓和裸蒴苔等无假根苔藓中，同样检测到了具有保守功能结构域域的RSL基因，表明这些物种的无假根性状并非因RSL基因缺失，而可能与基因功能的转变或其它调控机制有关。这一发现不仅挑战了“无假根即缺失RSL基因”的传统观点，也为探讨苔藓植物陆地适应性演化提供了全新视角。

图4. 利用最大似然法构建的苔藓植物中RSL转录因子系统发育树。图中黑色箭头标示了在四种无假根苔藓中鉴定到的RSL同源序列。

4.揭示苔藓植物多样化的关键驱动因素

研究团队揭示了苔藓植物中四次显著的多样化速率上升事件，其中两次发生在苔类植物中，另两次位于藓类植物中。结果显示，在晚三叠纪之前，各类群的多样化速率相对平稳；而此后，苔类和藓类均呈现出明显加速。其中，以附生苔类为主的细鳞苔科（Lejeuneaceae）在侏罗纪至早白垩纪期间表现出显著的多样化速率上升；而藓类中的灰藓目（Hypnales）则在著名的白垩纪–古近纪交界处（K-Pg boundary）经历了一次快速扩张，与被子植物的迅速崛起高度契合。更引人注目的是，在这一转型期内，苔类和藓类植物还伴随着两次关键的大规模基因重复事件，暗示古老的基因重复可能为各自谱系的扩展提供了宝贵遗传资源。总体来看，这些多样化速率的上升事件共同解释了超过80%苔藓多样性的形成，揭示了内在基因组事件与外部生态变革“双引擎”协同驱动陆地植物演化的复杂机制。

图5. 基于201种苔藓植物构建的时间校准系统发育树。图中红圈标示了7次大规模基因重复事件，树枝颜色反映了各分支的多样化速率，品红色箭头指示了4次显著的物种多样化速率上升事件。

华东师范大学生命科学学院苔藓植物学实验室的沈超博士（已毕业）和李浩副研究员为该论文的共同第一作者，李浩副研究员和朱瑞良教授为共同通讯作者。团队成员舒蕾副教授和黄文专博士（已毕业）也为本研究做出了重要贡献。该工作得到了华东师范大学“幸福之花”先导研究基金和国家自然科学基金的资助。

论文链接：

https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.20221