PNAS | 南京农业大学徐国华/陈爱群团队揭示协调作物氮素吸收直接途径和菌根途径的新机制

作物高产优质高度依赖氮肥施用，但氮肥很容易通过淋洗、径流、硝化-反硝化和氨挥发等途径从土壤中损失。氮肥利用效率低下不仅增加了生产成本，还引发了土壤酸化、水体富营养化和温室效应加剧等一系列生态环境问题。因此，提高作物对氮素的吸收利用效率，降低氮肥投入和损失对于可持续农业绿色发展具有重要的意义。

大部分植物在进化过程中获得了与土壤中一些有益微生物（如固氮细菌、丛枝菌根真菌）共生的能力，以增加对氮素的获取。通过促进植物与功能微生物互作提升作物养分吸收利用效率已成为当前研究领域的热点之一。丛枝菌根真菌是一类古老的有益真菌，能够与地球上80%以上的陆地植物的根系形成“菌根”互惠共生体，增加植物对土壤中水分和矿质养分的吸收利用。形成菌根共生后，植物拥有两个养分吸收途径：一是通过自身根系吸收的直接途径；二是通过与根系共生的丛枝菌根真菌的根外菌丝吸收的间接途径（也称为菌根/共生途径）。尽管菌根共生能够显著促进水稻、玉米等作物对氮素的吸收，但是菌根植物如何协调直接途径和菌根途径氮素吸收的调控机制仍然未知。

南京农业大学徐国华、陈爱群教授团队之前已经发现作物根系存在保守的氮素吸收菌根途径（点击查看：）。近日，该团队在PNAS上再次发表了题为“OsNLP3 and OsPHR2 orchestrate direct and mycorrhizal pathways for nitrate uptake by regulating NAR2.1-NRT2s complexes in rice”的研究论文，首次系统阐明了两个转录因子OsNLP3和OsPHR2协同调控硝酸盐转运蛋白复合体NAR2.1-NRT2s介导的氮素吸收直接途径和菌根途径的分子机制。

徐国华团队之前已经证明NAR2.1-NRT2s组成的硝酸盐运输系统在水稻直接途径氮素吸收利用方面发挥关键作用 （Xu et al., 2012, Annual Review of Plant Biology） ，但并不清楚是否参与菌根氮素吸收。本研究通过转录组RNA-Seq以及精细组织定位等手段，发现接种菌根真菌强烈诱导多个NAR2.1-NRT2s家族基因在菌根共生界面表达。无论是水稻还是玉米，敲除NAR2.1基因同时降低通过直接途径和菌根途径吸收的氮素以及菌根共生效率。进而通过DAP-Seq、EMSA和双荧光素酶等实验，发现OsNAR2.1、OsNRT2.1/2.2均受到硝酸盐信号核心转录因子OsNLP3和磷酸盐信号核心转录因子OsPHR2直接调控。接种菌根真菌后，OsNLP3和OsPHR2的表达部位由表皮和皮层向被菌丝侵染形成丛枝的细胞中迁移，进而调控水稻对硝态氮吸收由直接途径向菌根共生途径切换。此外，这一过程同时受到磷信号抑制因子OsSPX4异位（同样由表皮迁移到形成丛枝的细胞）表达的影响，表明在菌根共生界面上同样存在保守的氮-磷协同吸收调控机制。

综述所述，该研究首次阐明了协调氮素吸收的直接途径和菌根途径的作用机制，完善了菌根氮素营养的调控网络，为进一步利用菌根途径提高作物氮素利用效率提供了理论基础和重要基因资源。

协同调控直接途径和菌根途径硝酸盐吸收的模式图

该研究由南京农业大学徐国华、陈爱群教授团队完成。南京农业大学钟山青年研究员王双双和博士生叶行行为论文共同第一作者，徐国华教授、Luis Herrera-Estrella教授和陈爱群教授为共同通讯作者。该工作得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金、全国博士后创新人才支持计划、江苏省卓博计划等资助。

论文链接：

https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2416345122