山东农大李传友团队联合中国农大杜敏敏和北京市农林科学院李常保等团队合作综述番茄分子育种研究进展

番茄（Solanum lycopersicum）是世界范围内广泛种植的蔬菜作物，同时也是一种重要的水果替代品。现代栽培番茄起源于南美洲安第斯山脉，由野生醋栗番茄驯化改良而来：第一步，醋栗番茄SP驯化为过渡种SLC；第二步，由过渡种SLC改良为现代栽培番茄SLL。现代栽培番茄根据其用途可分为鲜食番茄（水果用、沙拉用或菜用）和加工番茄（番茄泥、番茄罐头、番茄酱和番茄汁等）两大类。目前，中国已成为世界最大的番茄生产和消费国，年产量在6700万吨左右。除了作为重要的果蔬作物，番茄还是人们研究遗传学、基因组学、果实发育和植物育种的经典模式植物。以番茄为对象，人们发现了第一个多肽类植物激素系统素(systemin)；构建了作物中第一张高密度分子连锁图谱；克隆了作物中第一个数量性状位点Fw2.2；在植物中首次克隆了符合“基因对基因”假说的抗病基因Pto以及鉴定了机械损伤诱导植物再生的原初信号分子REF1。过去30年，分子生物学和高通量测序技术等的飞速发展，特别是2012年番茄参考基因组测序完成和2013年CRISPR/CAS9基因编辑技术在植物中的应用，极大推动了番茄功能基因组学和遗传育种方面的研究。迄今为止，人们已经对超过300个番茄基因的功能进行了深入的研究，其中一些基因在加速番茄性状改良和品种培育方面发挥了重要作用。与此同时，高效分子育种技术的蓬勃发展，包括基因编辑、全基因组选择、单倍体育种及雄性不育制种等先进技术，正逐步融入番茄品种改良的实践之中。这些技术的应用，不仅提高了育种效率与精准度，还为实现番茄作物的遗传改良与产量提升开辟了新途径。

近日，山东农业大学李传友教授团队、中国农业大学杜敏敏教授团队和北京市农林科学院蔬菜所李常保研究员团队等在JIPB发表了题为Molecular Breeding of Tomato: Advances and Challenges的特邀综述论文。该文引用400余篇本领域的研究论文，全面回顾了番茄遗传育种的发展历程，探讨了现代分子育种技术如何推动番茄产业的发展，并深入剖析番茄育种未来的发展方向与可能面临的挑战，以期为番茄产业的可持续发展贡献新的见解与策略。

育种是一个发现创造变异和选择利用变异的过程。种质资源蕴含着大量的遗传变异，是品种改良的重要基础。当前我国蔬菜育种一个共性问题是品种同质化严重，亟需扩宽种质资源的遗传背景。该文首先回顾了番茄遗传育种的历程（图1），并对番茄的野生资源、过渡种、农家种和传家宝资源的分布和搜集情况进行了系统介绍，提出野生和传家宝资源的利用是拓宽栽培番茄遗传背景的重要策略。在此基础上，总结了近年来番茄基因组测序、重测序、泛基因组测序和多组学分析方面的研究进展，相关进展对于种质资源的精准鉴定和重要农艺性状的形成机理研究奠定了重要的基础。

人们对番茄重要农艺性状形成机理的理解深度决定了未来番茄育种的精准度和效率。迄今为止，科学家已经在番茄中鉴定上千个数量性状位点(QTLs)，并且已经挖掘了数百个对番茄农艺性状至关重要的基因。该文从番茄的株型、花器官发育、果实性状和抗性性状四方面系统总结了番茄重要农艺性状形成机理的研究进展（图2），可为从事番茄基础生物学研究和遗传育种研究的同行提供重要的借鉴和参考。

图2 已克隆的番茄重要功能基因

传统育种方法如杂交育种、诱变育种和多倍体育种等对新品种的培育做出了巨大贡献，但这些方法耗时、费力且随机性较高，极大依赖于育种家的经验。过去30年，人们将分子标记、基因组测序和基因编辑等创新技术与传统育种方法结合，逐步形成了一套新的作物遗传改良理论和方法体系，即分子育种。分子育种可大幅度提高发现变异、创制变异和组合变异的效率，缩短育种年限，在提高产量、改善品质、增强抗性等方面显示出巨大潜力，成为现代番茄育种的主要方向。该文从关键基因挖掘、基因组编辑、野生资源利用和变异快速选择固定等四方面总结了近几十年来人们在发现变异、创造变异、选择变异和固定变异等方面取得的技术进展。这些技术创新极大丰富了人们培育番茄新品种的工具箱，推动番茄育种进入精准设计育种的新阶段。

尽管番茄分子育种取得了显著进展，但仍面临诸多挑战。首先，如何将已鉴定到的控制重要农艺性状的基因应用于育种实践是一个难题。其次，现代栽培番茄的遗传多样性相对有限，限制了其进一步改良的潜力。为解决上述问题，科学家正探索新方案，如开发高效、精准基因编辑技术，挖掘野生番茄遗传多样性，并利用多组学技术解析番茄遗传信息和基因调控农艺性状的分子机制。基因组编辑技术在番茄育种工作中取得了重大突破，尤其在改良番茄品质、果色、货架期等关键农艺性状方面展现出巨大潜力。同时，基于大数据和人工智能的智能育种系统的开发和应用也将为番茄育种带来新的变革。随着技术的不断进步和研究的不断深入，未来的番茄将更加美味、更加健康、更加适应多样化的市场需求（图3）。

图3 基础研究和技术创新助力番茄新品种选育

中国农业大学杜敏敏教授和山东农业大学孙传龙教授为该论文共同第一作者，中国农业大学杜敏敏教授、山东农业大学李传友教授和北京市农林科学院李常保研究员为该论文的共同通讯作者。山东农业大学邓磊教授和北京市农林科学院周明副研究员在论文撰写过程中做出重要贡献。中国农科院蔬菜花卉所杜永臣研究员、李君明研究员、华中农业大学叶志彪教授、中国热带农业科学院黄三文院士、沈阳农业大学李天来院士和浙江大学喻景权院士对该工作提供了宝贵的支持与指导。该研究得到了国家自然科学基金、北京乡村振兴农业科技项目、山东省自然科学基金、海南省自然科学基金和泰山番茄创新研究院等项目的资助。

综述链接：

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jipb.13879