智人与尼安德特人，跨越种属的基因交融之谜

在人类漫长的进化史诗中，智人与尼安德特人宛如两颗曾交相辉映的星辰，各自在历史的天空中闪耀着独特的光芒。当现代科学以基因测序之笔，勾勒出人类祖先迁徙与融合的宏大图景时，一个令人瞩目的现象浮出水面：智人和尼安德特人之间，竟没有生殖隔离。这一发现，宛如一把神秘的钥匙，悄然开启了通往远古人类演化奥秘的大门，吸引着无数科研工作者投身其中，探寻其中潜藏的深邃缘由。智人和尼人是两个不同的物种，为何没有生殖隔离？他们的后代也是可育的，这是为什么？

01，当智人遇到尼人或者其他人...

今天人类体内大概都存在2%左右的尼安德特组分，没有基因交流，是不可能的。

智人和尼安德特人之间必然产生了基因交流

几年前nature有一篇关于人类起源的综述，写的很好

All non-African individuals studied so far contain around 2% Neanderthal ancestry

不仅如此，文章还认为，最初智人体内含有的尼安德特人成分可能高达10%

the proportion of Neanderthal DNA in humans might originally have been as high as 10%

事实上，不仅是尼安德特人，还有丹尼索瓦人也一样有贡献，比如美拉尼西亚人有3-6%

Similar to Neanderthals, Denisovans interbred with anatomically modern humans. About 3–6% of the genome of some groups of people, including Melanesians in Oceania, can be traced to a Denisovan-like ancestor。

02，为什么没有生殖隔离？

但是这些古人类，的确和我们有点远了，其实他们分开已经很久了

上图比较形象的描述了这几种人类的分开时间。我用红色框标注的是古人类 尼安德特人，丹尼索瓦人，以及未知的人族成分。他们和我们分开的时间在40万年以上（图中甚至是60万）

所以，这就尴尬了。智人（ Homo Sapiens ）和尼安德特人（ Homo neanderthalensis ）到底是什么关系呢？尽管我们对尼人做了不少研究，比如测了基因组，建立数据库等

然而，目前还是有多种看法。有人认为二者是亚种关系，就像秦岭大熊猫和四川大熊猫一样，比如严博就是持有这种观点。

而相当一部分人还是坚持认为尼安德特人就是一个物种，而非亚种

Neanderthals and modern humans belong to the same genus (Homo) and inhabited the same geographic areas in Asia for 30,000–50,000 years; genetic evidence indicate while they may have interbred with non-African modern humans, they are separate branches of the human family tree (separate species)

（简译，尼人和现代人属于人属，基因证据表明他们是独立物种）

03，生殖隔离是否是亚种的唯一标准？

定义亚种的时候，有生殖隔离这一项。然而生殖隔离并不等于不能生。

若隔离发生在受精以前，就称为受精前的生殖隔离，其中包括地理隔离、生态隔离、季节隔离、生理隔离、形态隔离和行为隔离等；若隔离发生在受精以后，就称为受精后的生殖隔离，其中包括杂种不活、杂种不育和杂种衰败等。

很多亚种的隔离只是地理隔离，一旦他们聚到一起，能啪也能生。这时候，问题来了，生殖隔离是否是亚种唯一的标准？甚至，是否存在中间物种？事实上，自然界中，的确这么神奇，所以生物专治各种不服。

有一个内容，叫做中间形态（intermediate form） ，从这个名字大家就应该能看出，这意味着这是一个过渡的状态。自然界中，物种的产生是逐步发生的，那么，可能就是存在一种，即将成为新物种，但是还没有形成的物种。

2014年 nature review genetics上的一篇综述 Seehausen-Genomics and the origin of species 。文章就阐述了这种中间形态的存在。

ab两图是两种建立生殖隔离的机制。在同一张图里，左侧是尚未分化的群体，右侧是彻底分化完成的群体，而中间那个就是过渡状态。 同一幅图中，左边是尚未开始分化的群体，右边是分化完成的两个物种，中间是物种形成的具体过程。 图下面的拉丁文部分是一些物种名字。换句话，生物中，真真实实的存在这种过渡形态。

04，中间形态的案例

最为典型的就是环形种 （ring species） 的存在Ring species - Wikipedia

所谓的环形种（ring species）：凡是地域相邻的两个群体之间都可以杂交，而不相邻的则不能杂交，而且有一对称为“终点”的不能杂交的这么一系列群体 / 物种。

比如鸥鸟就是这种

下图是7种鸥鸟，1和2可啪，2和3可啪，但是1和 3就不行了，1和4更不行等等。结果到了1和7，连他妈都不认识了……

（The Larus gulls interbreed in a ring around the arctic. 1: L. fuscus, 2: Siberian population of Larus fuscus, 3: L. heuglini, 4: L. vegae birulai, 5: L. vegae, 6: L. smithsonianus, 7: L. argentatus.）

05，结论

从上面论述，我们可看出。

1，现代智人和尼安德特人其实分开了很久（几十万年以上），分别分布于非洲大陆和欧亚大陆，如下图所示，这是真真实实的生殖隔离中的

地理隔离

2，基因层面上，二者的差异到separate species

3，尼安德特本身又可以和现代人产生基因交流。

所以，我认为智人和尼安德特人之间的关系应该是这样子：【高于亚种，低于种】，可能就是一种介于亚种和物种之间的过渡形态。

ps：物种用生殖隔离来定义，虽然简单粗暴，但是往往实施困难，而且存在很多问题，随着遗传学发展，必然会出现新的分类法。

附上部分参考文献

中间形态的综述

Seehausen O, Butlin R K, Keller I, et al. Genomics and the origin of species[J]. Nature Reviews Genetics, 2014, 15(3): 176-192.

今年的人类学综述

Nielsen R, Akey J M, Jakobsson M, et al. Tracing the peopling of the world through genomics[J]. Nature, 2017, 541(7637): 302-310.